Landnutzungsvergleich Namibia - Ergebniss und Berichte - Boden
6. Böden
Da die Böden als steuerndes Element ganz erheblichen Einfluß auf die Zusammensetzung der Vegetation haben, wurden verschiedene strukturelle und chemische Bodenmerkmale erhoben, um die edaphische Charakterisierung der verschiedenen Standorte des Untersuchungsgebietes zu ermöglichen. In diesem Kapitel soll eine Auswertung dieser im Gelände sowie im Labor ermittelten Bodenparameter erfolgen.
Im Untersuchungsgebiet überwiegen Rohböden im weiteren Sinne, wie dies für (semi)aride Gebiete typisch ist. Bei den vorgefundenen Böden handelt es sich in dem Bereich der Ebenen und Abflußrinnen um Regosole. Dies sind Rohböden aus kalkfreien bis kalkarmen Lockergesteinen, bei denen ein nahezu humusfreier, meist tiefgründiger und wenig belebter A-Horizont unmittelbar dem unverwitterten Gestein aufliegt (Scheffer & Schachtschabel 1998). Lediglich in den Bereichen der Hänge kommen Leptosole vor, flach entwickelte Böden mit einer Teufe < 25 cm. Krustenbildungen wurden nicht beobachtet (Petersen, mündl. 2003).
6.1. Strukturelle Bodenparameter
Als strukturelle Bodenparameter wurden die Oberflächenstruktur des Bodens, die Bodenmächtigkeit, der Skelettanteil des Oberbodens sowie die Bodenart des Feinbodens bestimmt. Diesen Faktoren ist eine direkte funktionell-steuernde Bedeutung für den Wasser-, Luft- und Nährstoffhaushalt des Bodens immanent.
Eine Tabelle der strukturellen Bodeneigenschaften der untersuchten Flächen ist im Anhang 3 beigefügt.
6.1.1. Bodenmächtigkeit
Die Bodenmächtigkeit variiert auf den verschiedenen Flächen der Observatorien zwischen 2 cm und > 1 m. Auf den Ebenen, die einen großen Teil der untersuchten Flächen beherbergen, sind in der Regel tiefgründigere Böden mit einer Teufe >1 m vorherrschend. Gelegentlich, besonders wo Ausstriche des Ausgangsgesteins sichtbar wurden, sind die Böden der Ebene flachgründiger mit Teufen um 50 cm. Tiefgründigere Böden finden sich auch auf den im Rivierbett lokalisierten Transektflächen auf der Nabaos-Seite.
Während die Mächtigkeit der Böden im Hangfußbereich meist mittlere Werte um durchschnittlich 55 cm erreicht, sind die Böden der Hänge mit in der Regel nur wenigen Zentimetern Tiefe äußerst flachgründig. Es besteht somit ein deutlicher Zusammenhang zwischen Relief und Bodenmächtigkeit.
6.1.2. Bodenart des Feinbodens
Die Untersuchung der Bodenproben ergibt eine klare Dominanz sandiger Böden. Am häufigsten sind schluffige oder lehmige Sande anzutreffen, wobei gewichtsmäßig der Anteil der Sandfraktion auf fast allen Flächen dominiert. Seltener, auf die Flächen der Riviere und Abflußrinnen bzw. der Ebenen mit Sandschwemmcharakter beschränkt, finden sich reine Sandböden.
Tonige Sande oder – seltener – sandige Tone finden sich bevorzugt auf den Hangflächen. Gelegentlich treten tonhaltige Böden auch auf der Ebene und im Hangfußbereich auf, selten dagegen auf den Rivierflächen.
Abb. 14 : Prozentualer Anteil tonhaltiger Böden an der Gesamtzahl der pro Standorttyp bearbeiteten Flächen
6.1.3. Bodenoberflächenstruktur und Skelettanteil des Oberbodens
Die Bodenoberflächenstruktur variiert im Untersuchungsgebiet und zwar insbesondere durch die unterschiedlichen Anteile der verschiedenen Korngrößenklassen. Die Auswertung der für jede Aufnahmefläche ermittelten Anteile der verschiedenen Korngrößen an der Bodenoberfläche in Zusammenhang mit dem Skelettanteil des Feinbodens ermöglicht eine zwanglose Einteilung der Flächen in drei Gruppen.
6.1.3.1. Die feinmaterialreichen Flächen
Die Gemeinsamkeit dieser Flächen liegt in einem mit durchschnittlich 75 Vol% sehr hohen Anteil an Feinmaterial. Kiesig-grusiges Material bis zu 2 cm Durchmesser macht einen weiteren Teil der Oberflächenbedeckung aus. Gröberes Material stellt dagegen nur einen geringen Anteil der Bodenoberfläche. Der Skelettanteil des Feinbodens ist mit durchschnittlich 15 Vol% mittel.
Es handelt sich um sandige Böden mit unterschiedlichen Anteilen an Schluff und Lehm. Es kommen aber auch reine Sandböden ohne Beimengungen anderer Korngrößen vor. Gemeinsam ist diesen Flächen auch die Tiefgründigkeit der Böden, die 1 m oft übertrifft. Bei diesen feinmaterialreichen Flächen handelt es sich überwiegend um die untersuchten Rivierstandorte sowie um Flächen der Ebene.
Abb. 15 : Oberflächenstruktur der feinmaterialreichen Flächen
6.1.3.2. Die grusigen Flächen
Die Oberflächenstruktur der grusigen Flächen wird von einem > 50 % betragenden Anteil fein schotterigen Materials bis zu 2 cm Durchmesser ganz wesentlich geprägt. Daneben kommt zu jeweils etwa gleichen Teilen gröberes Material bis 6 cm Durchmesser sowie Feinmaterial vor. Steine bis 20 cm Durchmesser machen dagegen nur einen geringeren Teil der Bodenoberfläche aus.
Abb. 16 : Die Oberflächenstruktur der grusigen Flächen
Der Skelettanteil des Feinbodens liegt in der Regel bei weniger als 25 Vol%, kann aber im Einzelfall auf leichten Erhebungen Werte bis 50 Vol% erreichen. Auch die Bodenmächtigkeit variiert zwischen weniger als 50 cm und mehr als 1 m. Die Böden werden ganz überwiegend von lehmigen oder schluffigen Sanden gebildet.
Es handelt sich hier um einen Großteil der in den Ebenen gelegenen Flächen sowie um die Flächen der Hangfußbereiche.
6.1.3.3. Die skelettreichen Flächen
Die Bodenoberflächenstruktur dieser Aufnahmeflächen wird von grusigem Material bis 6 cm Durchmesser sowie von Steinen bis 20 cm Durchmesser geprägt. Feinmaterial ist dagegen kaum vorhanden. Diese Flächen finden sich ausschließlich in Hanglagen.
Den Hangflächen sind weiterhin eine sehr hohe, oft 100 % betragende Steindeckung der Oberfläche sowie ein hoher Skelettanteil des Feinbodens gemeinsam.
In unterschiedlichem Maße werden die Flächen neben dem schotterigen Lockermaterial auch von anstehendem Gestein geprägt.
Wie im gesamten Untersuchungsgebiet dominieren auch hier sandige Böden, wobei neben Schluff und Lehm des öfteren auch tonige Anteile der Böden gefunden werden. Die Bodentiefe ist meist sehr gering, sie beträgt oft nur wenige Zentimeter.
Abb. 17 : Oberflächenstruktur der skelettreichen Flächen
6.1.4. Diskussion der strukturellen Bodenparameter
Die vorgefundene räumliche, dem Relief des Untersuchungsgebietes angepaßte Zonierung der verschiedenen Bodenoberflächenstrukturen läßt sich mittels der in ariden Gebieten vorherrschenden Verwitterung der Gesteine durch physikalische Prozesse erklären.
Die physikalische Verwitterung führt durch Temperatur-, Frost- oder Salzsprengung sowie durch mechanischen Druck der Pflanzenwurzeln und Druckentlastung zu einem mechanischen Zerfall der Gesteine (Scheffer & Schachtschabel 1998). In ariden Gebieten wird diese mechanische Zerkleinerung des Ausgangsgesteins in erster Linie durch Temperatur- und Salzsprengung bewirkt. Durch das Erreichen extremer Temperaturen bei gleichzeitig extrem starken und häufigen Schwankungen der Temperatur werden die äußeren und inneren Teile der Gesteine aufgrund ihrer unterschiedlichen Wärmeleitfähigkeit verschieden stark erwärmt oder abgekühlt. Die hierdurch im Gestein entstehenden Spannungen führen häufig zu Kernsprüngen und lassen scharfkantigen Blockschutt entstehen. Die Salzsprengung hingegen wird dadurch verursacht, daß die gelösten Salze nicht aus dem Gestein ausgewaschen werden, sondern sich bei Verdunstung des Wassers in der äußeren Gesteinsschicht oder in Spalten anreichern. Das Auskristallisieren der Salze führt zu einer Volumenzunahme, die das Absprengen von Gesteinsstücken bewirken kann.
Das die Hangflächen dominierende grob schotterige Material wird aufgrund dieser Faktoren in immer kleinere Bruchstücke zerlegt. Begünstigt wird dieser Prozeß durch die geringe Härte der im Untersuchungsgebiet vorherrschenden Tonschiefer und Sandsteine. An anstehendem Gestein konnten zudem Spuren von Lösungsverwitterung ausgemacht werden, was auf einen hohen endogenen Salzgehalt der Gesteine hinweist.
Je kleiner die entstandene Korngrößenfraktion ist, desto weiter kann das Material schließlich durch Wasser oder auch Wind aus den höher in die tiefergelegenen Bereiche des Reliefs befördert werden. Auf diesem Wege kommt es zu der beobachteten Kumulation von Feinmaterial im Bereich der größeren Riviere und zT auch der Ebenen, aber auch der Hangfußbereiche.
Zusammenfassend läßt sich sagen, daß der Skelettgehalt des Oberbodens um so größer ist, je höher die Fläche im Vergleich zur näheren Umgebung lokalisiert, je größer der Anteil an Steinen und grusigem Material an der Bodenoberfläche und je geringer die maximale Bodentiefe sind.
Anhand der verschiedenen erhobenen strukturellen Bodenparameter zeigt sich somit, daß eine den geomorphologischen Einheiten folgende Gliederung der verschiedenen Untersuchungsflächen möglich ist.
6.2. Chemische Bodenmerkmale
Neben den strukturellen Bodenparametern spielen auch die chemischen Eigenschaften des Bodens für die Vegetation eine wichtige Rolle. In den nachfolgenden Abschnitten werden die für jede Bodenprobe bestimmten Parameter Leitfähigkeit, pH-Wert und Carbonatgehalt beschrieben. Die chemischen Bodeneigenschaften sind in Anhang 3 aufgeführt.
6.2.1. pH-Wert
Die Bodenacidität nimmt unter den chemischen, das Pflanzenwachstum direkt oder indirekt beeinflussenden Bodeneigenschaften eine besondere Stellung ein. Sie wirkt sich auf das Bodengefüge und damit auf den Wasser- und Lufthaushalt des Bodens sowie die Lebensbedingungen der Bodenorganismen, die Nitrifizierung und - vor allem - auf die Verfügbarkeit von Nährstoffen aus (Scheffer & Schachtschabel 1998).
Die im Untersuchungsgebiet gemessenen pH-Werte schwanken zwischen 6,7 und 8,6 und sind damit schwach sauer bis mäßig alkalisch. Bei Vergleich der ermittelten pH-Werte drängt sich - anders als bei Betrachtung der strukturellen Bodenparameter - zunächst keine reliefabhängige Untergliederung der Flächen auf, sondern vielmehr eine nach Observatorien bedingte Differenzierung. Wie folgende Graphik deutlich macht, sind die pH-Werte auf Nabaos mit einem durchschnittlichen Wert von 7,5 gegenüber Gellap-Ost mit 6,9 deutlich erhöht.
Abb. 18 : gemittelte pH-Werte für Nabaos und Gellap-Ost
Zieht man nun zusätzlich die verschiedenen topographischen Einheiten des Untersuchungsgebietes in die Betrachtung mit hinein, so zeigt sich ein differenzierteres Bild: Zwar übertreffen die gemittelten pH-Werte auf Nabaos für jede der geomorphologischen Einheiten diejenigen auf Gellap-Ost. Es fällt jedoch auf, daß auf beiden Observatorien jeweils die Rivierflächen die höchsten pH-Werte aufweisen.
Abb. 19 : gemittelte pH-Werte pro Observatorium und Standorttyp
Da die meisten Sproßpflanzen amphitolerant sind mit Existenzgrenzen zwischen pH 3,5 und 8,5 wird deutlich, daß die gemessenen Werte insgesamt in einem Bereich liegen, der sich nicht negativ auf das Pflanzenwachstum auswirkt (Larcher 2001).
6.2.2. elektrische Leitfähigkeit der Bodenlösung
Hohe Salzgehalte des Bodens belasten die Pflanzen über die osmotische Wasserbindung und damit schlechte Wasserverfügbarkeit sowie durch spezifische Ionenwirkungen (Larcher 2001). Salze können sich in ariden Gebieten besonders durch den kapillaren Grundwasseraufstieg sowie durch mangelhafte Auswaschung im Boden anreichern.
Als Maß für die Salinität des Bodens – also den Gehalt aller im Boden angereicherten leicht löslichen Salze (Larcher 2001)- wurde die Elektrolytleitfähigkeit des wäßrigen Bodenextraktes bestimmt.
Die gemessenen Leitfähigkeiten der Bodenlösung schwanken meist zwischen 9 und 333 mS/cm. Nur auf zwei Transektflächen konnten mit 4,48 mS/cm (PNR 16022, Riviertransekt 2) und 1881 mS/cm (PNR 16026, Hügeltransekt 3) deutlich erhöhte Werte festgesellt werden. Die gemittelten Werte betrugen 38,8 mS/cm für das Observatorium Nabaos und 41,8 mS/cm für Gellap-Ost und sind sich damit sehr ähnlich. Deutlich erhöhte Leitfähigkeiten und auch pH-Werte wurden in der nahen Umgebung von Nuwefontein außerhalb des Observatoriums Nabaos gemessen.
Die unten stehende Graphik zeigt exemplarisch den Verlauf der Leitfähigkeiten und pH-Werte entlang von Transekt 1 (Ebene), gilt aber auch für die übrigen Transekte. Wie dargestellt wird, nehmen die Werte für pH und Leitfähigkeit nahezu kontinuierlich mit Entfernung von der Wasserstelle ab.
Abb. 20 : Verlauf von pH und Leitfähigkeit entlang von Transekt 1
Insgesamt sind die auf den Observatoriumsflächen ermittelten Leitfähigkeiten nicht sehr hoch. Sie stehen teilweise auch mit dem hohen endogenen Stickstoffanteil der Ausgangsgesteine in Zusammenhang.
Salzausblühungen wurden nur in Riviernähe in der Umgebung von Nuwefontein beobachtet.
6.2.3. Carbonatgehalt
Die Böden im Untersuchungsgebiet sind überwiegend nur schwach bis gar nicht carbonathaltig. Lediglich die Ebenen auf Nabaos weisen zum Teil einen geringen bis mittleren Carbonatgehalt auf, während die entsprechenden Flächen auf Gellap-Ost kalkfrei sind. Es fällt auf, daß die Hangflächen allgemein häufig deutlich höhere Carbonatgehalte der Böden aufweisen als die Ebenen.
Carbonathaltige Böden finden sich besonders auch im näheren Umkreis von Nuwefontein. Mit zunehmender Entfernung zu der Tränke nehmen aber im Normalfall auch die Carbonatgehalte ab. Lediglich das Riviertransekt 2 weist konstant mittlere Carbonatgehalte der Böden auf.
Kalkkrusten kommen im untersuchten Gebiet nicht vor (Petersen, mündl 2003).
6.2.4. Diskussion der chemischen Bodenparameter
Bei einer gemeinsamen Betrachtung der pH-Werte sowie der festgestellten Carbonatgehalte zeigt sich eine positive Korrelation dieser Bodenparameter.
Auf beiden Observatorien gehen erhöhte pH-Werte sehr häufig mit carbonathaltigen Böden zusammen. Das hängt damit zusammen, daß diese Böden durch den größeren Gehalt an Ca 2+ und HCO3— - Ionen auf einen höheren pH-Wert eingepuffert sind. Auf diese Weise lassen sich die durchgehend höheren pH-Werte auf Nabaos mit der stärkeren Carbonathaltigkeit der dortigen Böden erklären.
Besonders die untersuchten Rivierflächen auf Nabaos weisen oftmals hohe Carbonatgehalte und auch pH-Werte auf. Dies läßt sich mit der Auswaschung der Carbonate aus den höheren gelegenen Bereichen der Umgebung und der damit verbundenen Anreicherung in den tiefergelegenen Rivierbetten erklären.
Wie bereits unter 6.2.2. dargestellt wurde, ist häufig auch eine positive Korrelation zwischen Leitfähigkeit der Bodenlösung und pH-Wert zu beobachten. Das liegt daran, daß Böden mit hoher Leitfähigkeit dann einen hohen pH Wert besitzen, wenn eine größere Menge destilliertes Wasser dazugegeben und so die Hydrolyse des Wassers durch austauschbare Na+-Ionen verstärkt wird. Da die so entstandenen H+-Ionen an variable Ladungen sehr viel stärker gebunden werden als Na+-Ionen, erhöhen die verbleibenden OH--Ionen den pH-Wert der Bodenlösung.
Die für die Riviere auf Gellap-Ost gemessenen Leitfähigkeitswerte und somit die Salzgehalte der Böden sind ausgesprochen gering. Dieses Ergebnis war aufgrund der stärkeren Auswaschung dieser Flächen bei Niederschlägen - in Verbindung mit der durch das grobsandige Material erhöhten Durchlässigkeit der Böden - zu erwarten. Lediglich die im Rahmen des - von Nuwefontein ausgehenden - flußabwärts gelegten Riviertransektes 2 aufgenommenen Flächen weisen durchgehend erhöhte Leitwerte auf, die aber mit zunehmender Entfernung zu der Siedlung abnehmen. Die Abnahme der Leitwerte ist auf die mit zunehmender Entfernung zur Wasserstelle verringerte Frequentierung dieser Flächen durch die Ziegen zu erklären. Für empfindliche Arten toxische Salzgehalte der Böden mit Leitfähigkeitswerten von über 4 mS/cm (Larcher 2001) wurden mit einer Ausnahme, Aufnahme 16022, auch hier nicht festgestellt. Vielmehr liegen die gemessenen Werte fast immer unter 0,75 mS/cm, was einem Salzgehalt von 0,05 % entspricht und in einem für das Wachstum vieler Arten günstigen Bereich liegt (Scheffer & Schachtschabel 1998).
Die gemessenen Leitfähigkeiten sind für Nabaos mit gemittelten 22,2 mS/cm zwar etwas höher als für Gellap-Ost mit 16,7 mS/cm. Diese festgestellten Unterschiede sind jedoch ausgesprochen gering und daher nicht zwingend mit der unterschiedlichen Intensität der Landnutzung in Zusammenhang zu bringen.
Die Leitfähigkeit ist zusätzlich mit der Bodenart korreliert. Auf sehr feinen Böden mit hohem Tonanteil wurden die höchsten Leitfähigkeiten festgestellt (PNR 16022: 4,48 mS/cm, Bodenart Ts2; PNR 16026: 1881 mS/cm, Bodenart Ts3); denn die Auswaschung von Salzen ist in feinporigen Böden stark herabgesetzt.
Zudem bewirkt die hohe Kationenaustauschkapazität der Tonminerale einen erhöhten Mineralstoffgehalt der Böden und damit eine natürliche Erhöhung der gemessenen elektrischen Leitfähigkeiten.
Die gegenüber der Ebene erhöhten Leitfähigkeiten der Hanghabitate beider Observatorien sind auf die oft tonhaltigen Böden zurückzuführen. Die tonhaltigen Ausgangsgesteine verwittern sehr leicht. In Folge bilden sich zwar flachgründige, aber feinkörnige Böden mit geringer Auswaschung.
6.3. Zusammenfassung
Die Darstellung der edaphischen Standortparameter zeigt, daß die Bodenoberflächenstruktur im Untersuchungsgebiet in der Regel repräsentativ für bestimmte Standortverhältnisse ist. Wo anhand der strukturellen Bodenparameter eine grobe Untergliederung der gesamten Aufnahmeflächen in geomorphologische Einheiten möglich war, ist unter Hinzuziehung der chemischen Bodeneigenschaften eine weitere Unterteilung der Flächen hinsichtlich ihrer Zugehörigkeit zu der Gellap-Ost bzw. der Nabaos-Seite möglich.
6.4. Die Hauptstandorttypen
Es ist möglich, eine grobe Gliederung das Untersuchungsgebiet in vier Hauptstandorttypen auf Basis der edaphischen Standortparameter vorzunehmen. Dies erscheint auch unter dem Gesichtspunkt sinnvoll, daß für die Vegetation nicht nur die Höhe der gemessenen Niederschläge, sondern auch die Menge des im Boden verbleibenden Haftwassers entscheidend ist. Diese Menge des Haftwassers wird wiederum durch edaphische Parameter wie Ab- und Zufluß, Bodenoberflächenstruktur, Skelettanteil des Bodens, Bodenart und Relief bestimmt.
Für die letztlich in den Boden eindringende Wassermenge ist in entscheidendem Maße die Bodenart von Bedeutung. In ariden Gebieten stellen, anders als dies unter humiden Bedingungen der Fall ist, grobporige Sandböden besonders günstige Pflanzenstandorte dar, denn das Niederschlagswasser kann nach Regenfällen vollständig versickern und aufgrund der geringen Adsorptionskräfte bis in tiefe Bodenschichten vordringen, wo es bei Austrocknung der oberen Bodenschichten durch Abriß der Kapillarfäden als Tiefenwasser vor Verdunstung geschützt wird und den Pflanzen so über einen längeren Zeitraum zur Verfügung steht.
Dagegen kann das Niederschlagswasser in Böden mit hohen Ton-, Schluff- oder Lehmanteilen nur schwer eindringen, wodurch der oberflächige Abfluß begünstigt wird. Zudem wird das in den Boden eingedrungene Wasser aufgrund der hohen Adsorptionskräfte der Bodenkolloide nahe der Bodenoberfläche festgehalten, wo es bei hohen Evaporationsraten, wie sie im Untersuchungsgebiet auftreten, in kurzer Zeit wieder verdunstet.
Im Anschluß erfolgt nun eine nähere Charakterisierung der Hauptstandorttypen.
6.4.1. Die Rivierstandorte
Die Rivierflächen mit ihren tiefgründigen, grobsandigen Böden stellen azonale Standorte dar, bei denen - wie teilweise auch auf den tiefgründigen sandigen Flächen der Ebenen - die Wasserversorgung relativ günstig ist. Denn nach Starkregenfällen kann –wie oben bereits dargestellt - das Niederschlagswasser am besten in Böden mit grober Textur versickern, wo es größere Tiefen erreicht und aufgrund des Kapillarsprungs vor Verdunstung geschützt ist.
Aufgrund der besseren Wasserversorgung ist die Vegetation der intakten Rivierflächen, wie sie auf der Gellap-Ost-Seite gefunden werden, deutlich von der Vegetation der anderen Standorttypen unterschieden. Der im Vergleich zu anderen Standorten günstigeren Wasserversorgung durch Grobsand steht jedoch die Gefahr der Starkerosion bei Abgehen der Riviere gegenüber. Aus diesem Grund stellen die Betten der Rinnen und Riviere nur bedingt günstige Standorte dar. Gerade in der Etablierungsphase ist die für Pflanzen die Gefahr sehr groß, bei Starkregen freigespült zu werden. Das nur schwach geneigte große Rivier auf Gellap-Ost(PNR 14427) hingegen bietet aufgrund des dichten Pflanzenbestandes eine große Anzahl geschützter Mikrohabitate.
Ein äußerst günstiger Standort ist die Rivierböschung. Hier besteht neben der verbesserten Wasserversorgung keine Erosionsgefahr. Die edaphische Feuchtigkeit dieses Standortes ist so günstig, daß selbst Megaphaneropyhten wie Acacia erioloba (Mimosaceae) und Euclea pseudebenus (Ebenaceae) vorkommen.
Auf Nabaos werden die oben beschriebenen Vorteile der Rivierstandorte durch die starke Übernutzung der untersuchten Flächen aufgehoben, so daß besonders die Nuwefontein benachbarten Rivierflächen äußerst vegetationsarm und stark degradiert sind.
6.4.2. Die Ebenen
Der Standorttyp der Ebenen, der den Hauptanteil der untersuchten Flächen ausmacht, ist wenig einheitlich.
Die Flächen der Ebenen ermöglichen bei Tiefgründigkeit und dem Vorhandensein von Grobsand eine günstige Wasserversorgung. Dies gilt auch für die zahlreichen, die Ebenen zerschneidenden Tributäre. Es handelt sich um edaphisch feuchte Standorte mit einem hohen Anteil von Nanophanerophyten an der Gesamtdeckung. Da Phanerophyten aufgrund der höheren Wuchsform und der größeren transpirierenden Oberfläche im belaubten Zustand eine im Vergleich zu anderen Wuchsformen höhere Wasserumsatzrate aufweisen, können sie nur auf edaphisch feuchten Standorten vorkommen.
Flache Rücken und andere leichte Erhebungen stellen tendenziell ungünstige Standorte dar. Die Exposition führt zu erhöhten Evaporationsraten. Zudem sind die Bodenmächtigkeit und der Feinmaterialanteil der Böden besonders auf Nabaos durch Erosion meist gering, was eine herabgesetzte Wasserspeicherkapazität der Böden zur Folge hat. Auf diesen edaphisch trockenen Standorten ist die Vegetationsdichte sehr gering. Häufig sind lediglich kleinwüchsige Chamaephyten in geringer Deckung anzutreffen.
Ansonsten ist der Charakter dieser Flächen auf beiden Zaunseiten durch die verschiedene Landnutzung sehr unterschiedlich. So ist die Bodenmächtigkeit dieser Flächen auf Nabaos mit durchschnittlich 0,8 m geringer als auf Gellap-Ost mit einem gemittelten Wert von 0,85 m. Dieser Umstand kann auf die - wegen der geringen Vegetationsdecke stark erhöhte - Erosion auf Nabaos zurückgeführt werden, dessen Ebenen teilweise den Charakter von Schichtflutflächen besitzen.
6.4.3. Die Hangflächen
Die Hangflächen unterscheiden sich stark von beiden vorherig besprochenen Standorttypen. Das Fehlen von Feinmaterial bedingt zusammen mit der geringen Bodenmächtigkeit einen für Pflanzen auf den ersten Blick ungünstigen Standort. Denn je geringer die Bodenmächtigkeit, desto geringer ist auch die Wasserspeicherkapazität des Bodens. Zudem wird durch die Inklination der Flächen der oberflächige Abfluß begünstigt. Daher wird weniger Wasser in den Boden eindringen, als Niederschlag pro Flächeneinheit fällt. Dafür ist die Evaporationsrate des in den Boden eingedrungenen Wassers durch die Skelettverhüllung geringer, da diese zu einer Versiegelung der Bodenoberfläche führt und das Wasser damit vor Verdunstung schützt. Andererseits ist besonders auf nordexponierten Hängen - gefördert durch die dunkle Farbe der Steine - die Einstrahlung, Erwärmung und Evaporation sehr hoch, so daß die Böden sehr stark austrocknen.
Ungünstig Standorte sind demnach insbesondere nordexponierte Hänge sowie die stark rutschigen, von schotterigem Lockermaterial bedeckten steilen Hanglagen, da die Wurzeln der Pflanzen in diesem unruhigen Untergrund keine Verankerung finden.
Auf weniger rutschigen, mit gröberem Material bedeckten Flächen werden die oben beschriebenen Nachteile aber oftmals durch den größeren Schutz ausgeglichen, den diese Flächen bieten können. Die bei Niederschlägen auftretende lineare Erosion führt zusätzlich zu einer starken Strukturierung der Hangflächen und somit zu der Entstehung einer Vielzahl verschiedener Habitattypen mit ihren zugehörigen Vegetationseinheiten. Hierauf wird später in Abschnitt 7.3. weiter eingegangen. Auch kann in Felsspalten versickerndes Wasser tiefer wurzelnden Pflanzen lange zur Verfügung stehen.
Die Hänge bieten eine Vielzahl von safe sites und somit von günstigeren Keimungs- und Etablierungsbedingungen als die Standorte der Ebene. Zudem ist der Beweidungsdruck durch schlechtere Erreichbarkeit oftmals reduziert. Die Hangflächen können daher als Rückzugsraum von in den Ebenen auf Nabaos nicht mehr überlebensfähigen Arten angesehen werden und erfüllen somit die wichtige Funktion eines Artenreservoirs.
6.4.4. Die Hangfußflächen
Die Hangfußflächen stellen in vielerlei Hinsicht einen Übergang zwischen den Habitaten der Ebenen und denen der Hänge dar. Die durch lineare Erosion in oberen Hangbereichen induzierte Materialumlagerung führt zu der Ablagerung von Schuttkegeln grusig-schotterigen Materials am Hangfuß, so daß die Bodenmächtigkeit der untersuchten Hangfußflächen die der Hänge in der Regel deutlich übertrifft. Zudem ist das vorhandene Material bereits deutlich zerkleinert, was zu einem größeren Anteil an Feinboden und damit auch zu einer besseren Wasserspeicherkapazität der Böden führt.
Durch die Nähe zu den Hängen mit ihrem starken Oberflächenabfluß handelt es sich bei den Flächen der Hangfüße im weiteren Sinne um edaphisch feuchte Standorte. Charakteristisch ist ein vermehrtes Aufkommen von Mikrophanerophyten, wie sie auf der Ebene nur selten beobachtet werden. Abbildung 21 zeigt den erweiterten Hangfußbereich auf Nabaos mit einem im Vergleich zu den Ebenen deutlich erhöhten Anteil höherwüchsiger Arten (Vergleich Abbildungen 9 und 10).
Abb. 21: Hangfußbereich auf Nabaos