7.5. Vorstellung ausgesuchter Arten
Die Vegetation auf beiden Observatorien wird von einigen wenigen aspektbestimmenden Arten dominiert. Dazu zählen auf Gellap-Ost in erster Linie die schon erwähnten Gräser, wobei in den zonalen Habitaten der Ebene Stipagrostis uniplumis und Stipagrostis hochstetteriana vorherrschend sind, in den azonalen Rivierhabitaten Stipagrostis namaquensis dominiert und in den zonalen Habitaten der Hügel neben anderen Panicum arbusculum vorzufinden ist. Alle aufgeführten Gräser sind mittel bis sehr schmackhaft (s. Anhang 1). Diese perennierenden Grasarten haben – gerade da sie in oft sehr hohen Deckungen vorkommen - eine große Bedeutung für die landwirtschaftliche Nutzung der Flächen als Weide, da sie die Qualität der Flächen deutlich steigern.
Zwar sollen 99 % aller auf Gellap-Ost vorkommenden Arten als Futterpflanzen geeignet sein(Coetzee, mündl.2003), was die Produktion an schmackhafter Biomasse betrifft sind die Grasarten auf Gellap-Ost jedoch unübertroffen (Vergleich Kapitel 7.7.).

Abb. 24 : Grasebene mit Stipagrostis uniplumis auf Gellap-Ost (2003)
Auf Nabaos kommen perennierende Gräser aufgrund des außerordentlich starken Beweidungsdruckes kaum mehr vor (Vergleich Abb. 9 und 10). Gerade in trockenen Jahren wie 2003 unterbleibt auch das Aufkommen annueller Gräser. Die Gräser spielen auf Nabaos daher bei der Ernährung der Tiere keine verläßliche Rolle mehr. Diese Aufgabe muß von anderen Arten übernommen werden (s.u. Tetragonia schenkii).
Abbildung 25 zeigt ein auf Gellap-Ost ausgegrabenes Exemplar von Stipagrostis uniplumis. Aufgrund der herrschenden Trockenheit sind die oberirdischen Pflanzenteile verdorrt. Es handelt um im Vorjahr gebildete Biomasse. Nach Aussagen der Farmleitung erfolgte in 2003 kein Zuwachs. Auch das Wurzelsystem war weniger ausgreifend und dicht, als dies zu erwarten gewesen wäre.

Abb. 25 : Ausgegrabene Stipagrostis uniplumis
Sollten noch weitere niederschlagsarme Jahre folgen, wird die Grasdeckung auch auf Gellap-Ost abnehmen und schließlich verschwinden, da Gräser keine Möglichkeit zur Einschränkung ihrer Transpiration besitzen (Larcher 2001) und folglich bei andauernder Dürre zuerst hemikryptophytisch im Untergrund bleiben und schließlich vertrocknen und sterben.
Im folgenden sollen nun einige weitere aspektbestimmenden Arten, denen im Untersuchungsgebiet ökologisch und/oder ökonomisch ein hoher Bedeutungswert zukommt, näher beschrieben werden.
Gleichzeitig wird auf die Populationsanalyse von Tetragonia schenkii eingegangen.
Tetragonia schenkii, Aizoaceae
Bei Tetragonia schenkii, einer blattsukkulenten strauchigen Aizoaceae, handelt es sich um die Art, der nach Aussage der Anwohner Nuwefonteins die größte Bedeutung als Futterpflanze für die Ziegen auf den kommunalen Flächen zukommt. Die Blätter sind sehr schmackhaft, die Pflanze ist weder giftig noch dornig und zudem ausgesprochen beweidungsresistent. Selbst in unmittelbarer Nähe der Wasserstelle in Nuwefontein, wo mehrmals täglich bis zu 600 Ziegen trinken und zu den Weidegründen aufbrechen, wurden noch zwar kleine und stark verbissene, aber dennoch lebende Exemplare gesichtet.

Abb. 26 : Verbissene Tetragonia schenkii nahe der Wasserstelle in Nuwefontein
Tetragonia schenkii gedeiht auf sandigem Substrat oft randlich zu größeren Fließrinnen und Rivieren, wo sie häufig mit salzzeigenden Arten wie Salsola spec. vergesellschaftet. Die Art ist aber durchaus auch auf sandigem Substrat in der Ebene anzutreffen. Untersuchungen haben gezeigt (Gimborn 1996), daß es sich allenfalls um eine fakultativ halophile Art handelt. Wie für phanerophytische Arten charakteristisch bevorzugt auch T. schenkii edaphisch feuchte Standorte.
Tetragonia schenkii ist in der Lage, auch in trockenen Jahren oberirdische Phytomasse zu produzieren. Nur fallen die Blätter in trockenen Jahren deutlich kleiner und weniger sukkulent aus als dies in feuchteren Jahren der Fall ist. Beträgt die durchschnittliche gemessene Blattgröße von noch erhaltenen Vorjahresblättern 24 x 16 x 2 mm, so liegen die durchschnittlichen Maße der während der Vegetationsperiode des Jahres 2003 gebildeten Blätter mit 8,7 x 2,4 x 1 mm deutlich darunter. Dieser Unterschied zeigt sich auch, wenn Blätter von Individuen edaphisch trockener, auf leichten Erhebungen vorkommender Wuchsorte mit denen von an oder in Rivieren wachsenden Individuen verglichen werden. In letzterem Fall ist die Blattgröße aufgrund der besseren unterirdischen Wasserversorgung auch in trockenen Jahren nicht reduziert.
Tetragonia schenkii kommt sowohl auf den Flächen von Nabaos als auch – wenngleich mit deutlich geringerer Deckung und Stetigkeit (s. Kapitel 7.3.)– von Gellap-Ost vor. Wie in Abschnitt 4.2.3. beschrieben, wurde eine definierte Anzahl von Individuen beidseitig des Zaunes nach bestimmten Kriterien vermessen, um Aufschluß darüber zu erlangen, ob und inwieweit Tetragonia schenkii auf Nabaos durch die starke Beweidung und die damit einhergehende fehlende Wurzelkonkurrenz der Gräser sogar gefördert wird.
Folgende Tabelle gibt einen Überblick über die Ergebnisse der Vermessung.
|
Kriterium |
Gellap-Ost |
Nabaos |
|
Anzahl |
72 |
72 |
|
Höhe [cm] |
147,27 |
141,44 |
|
Umfang [cm] |
834,83 |
866,36 |
|
Blattlänge [mm] |
8,05 |
8,09 |
|
Blattbreite [mm] |
1,68 |
3,10 |
|
Blattdicke [mm] |
1,00 |
1,01 |
|
Vitalität |
2 |
3 |
|
Verbißgrad |
1 |
2 |
|
Phänologie |
11 tot, 10 verblüht, 1 fruchtend, 50 vegetativ |
2 tot, 19 verblüht, 2 fruchtend, 49 vegetativ |
Tabelle 7 : gemittelte Werte der Tetragonienvermessung
Es wird deutlich, daß die Individuen auf Nabaos - obwohl im Durchschnitt etwas kleiner als auf Gellap-Ost- sowohl im Umfang als auch in der Blattgröße den Individuen auf Gellap-Ost überlegen sind und trotz eines stärkeren Beweidungsdruckes, der sich im Verbißgrad zeigt, eine höhere durchschnittliche Vitalität besitzen. Trotz des höheren Beweidungsdruckes auf Nabaos kamen dort deutlich mehr Individuen zur Blüte als auf der entsprechenden Fläche auf Gellap-Ost. Auffällig ist auch der deutlich geringere Anteil abgestorbener Individuen. Zusammengefaßt zeigen diese Beobachtungen, daß Tetragonia schenkii durch die stärkere Beweidung offensichtlich nicht geschädigt wird. Vielmehr zeigt sich im Vergleich sogar eine erhöhte Vitalität.
Die abiotischen Bedingungen auf den unmittelbar benachbart liegenden Flächen sind nahezu identisch. Lediglich die edaphischen Faktoren auf Nabaos sind ungünstiger und stellen einen zusätzlichen Streßfaktor für die Vegetation dar, denn durch die geringe Vegetationsdeckung ist die Erosion nach seltenen Starkregenereignissen ungebremst und erheblich. Auf Nabaos waren die Wurzelhälse von 15 der 72 vermessenen Individuen 5-10 cm freigespült. Trotz allem ist die Vitalität der Individuen auf Nabaos erhöht. Daher liegt der Schluß nahe, daß das Fehlen der Grasdecke auf Nabaos als einzig augenscheinliche Unterscheidung in der Vegetation beider Flächen und damit die ausbleibende Wurzelkonkurrenz durch die Gräser mit ihrem ausgreifenden homorhizen Wurzelwerk den Ausschlag gibt, die Wasserversorgung auf Nabaos also wesentlich günstiger ist. So fanden sich auf der Nabaos-Seite auch eine größere Anzahl Individuen, an denen neben den kleineren diesjährigen Blättchen noch deutlich größere sukkulentere Vorjahresblätter zu finden waren. Diese Beobachtung läßt tatsächlich auf eine bessere Wasserversorgung der Individuen auf der Nabaos-Seite schließen. Dieser Vorteil macht somit offensichtlich die Nachteile des Phytomasseverlustes durch Beweidung und die geringere Bodenmächtigkeit durch Schichtfluterosion wett.

Abb. 27 : Ausgegrabene Tetragonia schenkii
Das Ausgraben von kleineren Individuen zeigte ein sowohl horizontal als auch vertikal weit ausgreifendes, kräftiges Wurzelwerk. Die Wurzeln reichten zu tief, als daß die vertikale Ausdehnung des Wurzelsystems abschließend hätte geklärt werden können.
Das ausgreifende Wurzelwerk erklärt das Vermögen der Art, trotz Trockenheit oberirdische Phytomasse bilden zu können, da die Wurzeln in den grobsandigen Böden das in größerer Tiefe vorhandene, durch den Kapillarsprung vor Verdunstung geschützte Wasser erreichen können. Die Bildung von Rhizomen wurde nicht beobachtet. T. schenkii ist dagegen zu Stockausschlag befähigt. Ferner dienen häufig ältere Individuen als Safe Sites für Jungpflanzen. T. schenkii gehörte zu den wenigen Arten, bei denen eine Verjüngung festgestellt werden konnte.
Abbildung 28 zeigt ein vitales Individuum auf einer Rivierfläche der Nabaos-Seite.

Abb. 28 : Tetragonia schenkii
Rhigozum trichotomum, Bignoniaceae – Africaans: driedoring
Eine auf beiden Observatorien ubiquitäre Art ist Rhigozum
trichotomum, ein Megachamaephyt aus der Familie der Bignoniaceae. Im
Gegensatz zu Tetragonia schenkii ist Rhigozum trichotomum aber
nur mäßig schmackhaft und wird daher weniger gern von Ziegen gefressen. Dies
hängt mit der ausgesprochen hohen Wehrhaftigkeit der Art zusammen, bei der jede
Achse in einen sehr harten rigiden Dorn ausläuft. Das führt dazu, daß nur
junge, noch weichere Triebe gefressen werden und dichtere Rhigozumbestände
undurchdringliche Dickichte bilden können. Der Strauch steuert allerdings sehr
wenig zu einer Ernährungsreserve bei. Besonders die Produktion von freßbaren
weichen Achsen ist bei
R. trichotomum sehr gering. Die Produktion von Gräsern ist um ein Vielfaches höher.
|
Zudem trocknet die Art durch exzessiven Wasserverbrauch den Boden sehr stark aus. Das Wurzelsystem von Rhigozum trichotomum besteht aus einem weit ausgreifenden, flachen, „sekundären“ Wurzelsystem, das in der Lage ist, dem Boden derart große Mengen Wasser zu entziehen, daß die Etablierung krautiger
Vegetation in unmittelbarer Nähe von Rhigozumbeständen unmöglich wird. In feuchten Jahren kann neben R. trichotomum das einjährige Pioniergras Schmidtia kalahariensis vorkommen, was die Kapazität der Weidegründe aufgrund der auf einen hohen Säuregehalt zurückzuführenden Unschmackhaftigkeit des Grases nicht erhöht (du Toit 2003).
R. trichotomum ist demnach eine für die Beweidung wenig geeignete Art.
Sie kommt häufig entlang kleinerer Fließrinnen, aber auch an sehr flachgründigen Berghängen vor. Die Vermehrung erfolgt in erster Linie klonal durch unterirdische Rhizome. Rhigozum trichotomum ist somit zur Ausbreitung nicht zwingend auf eine Verjüngung angewiesen
Catophractes alexandri, Bignoniaceae, Africaans: Trompetdoring
Weiterhin kommt dem strauchige Nanophanerophyten Catophractes alexandri auf den Untersuchungsflächen größere Bedeutung zu.
Abb
30 : C. alexandri auf Gellap-Ost entlang einer Fließrinne
Catophractes alexandri ist zwar bedornt; die Blätter sind jedoch
schmackhaft und werden gefressen. Allerdings ist auch diese Art - wie Rhigozum
trichotomum - zur Bildung undurchdringlicher Dickichte befähigt und gilt
als Überweidungszeiger. Im Untersuchungsgebiet wurde die Art häufiger auf
Gellap-Ost als auf Nabaos angetroffen. Sie gedeiht besonders im erweiterten
Hangfußbereich entlang von sandigen Abflußrinnen.
Wie Ausgrabungen benachbarter Individuen zeigen
(Abb. 31) vermehrt sich Catophractes alexandri unterirdisch mit Hilfe
von Rhizomen, die nach einiger Zeit absterben und so selbständige Individuen
entstehen lassen. Die Art ist demnach zur Vermehrung nicht auf eine
erfolgreiche Etablierung und somit auf das Vorhandensein von Safe Sites
angewiesen
|
Vermutungen zufolge, nach denen C alexandri ein Zeiger für kalkhaltige Böden ist, konnten nicht bestätigt werden, da die Art im Untersuchungsgebiet zwar teilweise auf kalkhaltigen Böden, am häufigsten jedoch auf kalkfreien Standorten der Gellap-Seite gefunden wurde.
Acacia nebrownii, Mimosaceae- Africaans: Waterdoring
Sehr häufig und der Beweidung standhaft trotzend ist Acacia nebrownii. Ihre stark dornigen (Dornen bis 6 cm) und damit sehr wehrhaften oberirdischen Achsen werden nur bedingt bei Mangel schmackhafterer Arten gefressen. Somit kommt Acacia nebrownii auch neben Tetragonia schenkii als einzige Art in unmittelbarer Nähe der Wasserstelle in Nuwefontein vor. Acacia nebrownii betont - im Gegensatz zu Tetragonia schenkii - in erster Linie kleinere Abflußrinnen und Riviere und ist daher auch häufig in hügeligerem Terrain anzutreffen. Die Art kommt außer im Süden des Landes nur noch in der Etosha-Pfanne vor. Bevorzugt werden heißes, trockenes Buschveld mit sandigen Böden sowie Standorte um Pfannen oder in der Nähe von Flußufern. Höhere Salzgehalte der Böden werden toleriert.
Auch diese Art bildet dichte Bestände, die nur sehr schwer zugänglich sind und gilt als Überweidungsanzeiger. Es besteht die Vermutung, A. nebrownii sei ein Grundwasserzeiger. (Coates Palgrave 1983, s.a. volkstümlicher Name) Auf jeden Fall werden Standorte mit relativ hoher edaphischer Feuchtigkeit bevorzugt (Gimborn 1996).

Abb. 32 : Verbissene Acacia nebrownii auf dem Nuwefontein Communal Land