Landnutzungsvergleich Namibia - Vergleich der Observatorien

7.7.          Vergleich der Observatorien

 

Im Anschluß an die Beschreibung der Vegetation des Untersuchungsgebietes mitsamt des Überblicks über die floristischen Gegebenheiten sowie der Darstellung der Habitattypen und Vegetationseinheiten soll nun ein kurzer struktureller Vergleich beider Observatoriumsflächen erfolgen.

 

Zur Auswertung werden nur die Dauerbeobachtungsflächen der Priorität 1-20 beider Biodiversitätsobservatorien herangezogen, um die Vergleichbarkeit mit den in den kommenden Jahren auf den Observatorien zu erhebenden Daten zu gewährleisten.

 

7.7.1.       Flora

 

Wie Abbildung 45 zeigt, ist der Artenreichtum der beiden Observatorien stark unterschiedlich.

 

Während die Flächen auf Gellap-Ost mit 102 dokumentierten Arten 81 % der insgesamt festgestellten 126 Arten aufweisen, ist die Artenvielfalt auf Nabaos mit 71 Arten, was einem Anteil von 56 % an der Gesamtartenzahl entspricht, deutlich geringer. Der Artenreichtum auf Gellap-Ost übertrifft den auf Nabaos demnach um das 1,4-fache.

 

 

Abb. 45 : Anzahl der Arten pro Observatorium

 

 

 

7.7.2. Wuchsformklassen

 

Die Wuchsformen der im Untersuchungsgebiet dokumentierten Arten wurden folgender Tabelle entsprechend zugeordnet.

 

Abkürzung

Wuchsform

Beschreibung / Höhe [cm]

Beispiel

Pmeg

Megaphanerophyten

> 800

Acacia erioloba

Pmes

Mesophanerophyten

500 – 800

Commiphora glandulosa

Pmic

Microphanerophyten

200 – 500

Acacia nebrownii

Pnan

Nanophanerophyten

100 – 200

Tetragonia schenkii

Cmeg

Megachamaephyten

50 – 100

Galenia africana

Cmes

Mesochamaephyten

15 – 50

Monechma genistifolium

Cmic

Microchamaephyten

5 – 15

Aptosimum spinescens

HK

Hemikryptophyten

unterirdische Überdauerungsknospen

Stipagrostis uniplumis

GEO

Geophyten

unterirdische Speicherorgane

Ledebouria undulata

TH

Therophyten

Lebenszyklus innerhalb eines Jahres beendet

Galenia crystallina

L

Lianen

windende/rankende Pflanzen

Pergularia daemia

Semi PAR

Semiparasiten

teilw. heterotrophe Pflanzen

Septulina glauca

Tabelle 8 : Wuchsformenklassen nach Ellenberg & Mueller-Dombois (1966) sowie nach Jürgens (1986)

 

Wie folgende Abbildung verdeutlicht, ist die Gruppe der Chamaephyten mit einem Anteil von 36 % aller dokumentierten Arten die dominierende Wuchsform auf den untersuchten Flächen, gefolgt von der Gruppe der Phanerophyten mit einem Anteil von 27 % und den Therophyten mit 19 %.

 

    

Abb. 46 : Wuchsformenspektrum aller dokumentierten Arten

Die Anzahl hemikryptophytischer Arten ist mit 16 von 126 Arten, entsprechend einem Anteil von 13 %, relativ gering. Es handelt sich meist um perennierende Gräser, zu einem kleineren Teil auch um Asteraceae. Unbedeutend sind im Untersuchungsgebiet geophytische, epiphytische und windende Lebensformen, und zwar sowohl hinsichtlich der Artenzahl als auch der Deckung.

 

Gerade das seltene Vorkommen geophytischer Arten im Untersuchungsgebiet ist erstaunlich, da nach Palmer & Hoffman (1997) der Anteil von Geophyten in der Nama-Karoo zwischen 10 und 26 % variieren sollte. Selbst wenn man davon ausgeht, daß geophytische Arten in einem sehr trockenen Jahr nicht in Erscheinung treten, erklärt dies nicht die Seltenheit dieser Wuchsform auch in einem feuchten Jahr wie 2002 (s.Kapitel 8).

 

Nachfolgende Graphik vermittelt einen Überblick über die Verteilung der oben vorgestellten Wuchsformen auf beiden Biodiversitätsobservatorien.

Abb. 47 : Vergleich der Wuchsformenspektren beider Observatorien

 

Es zeigt sich, daß auf Gellap-Ost perennierende Arten dominant sind. Besonders Chamaephyten sind dort vielfältig vertreten, gefolgt von Phanerophyten und Hemikryptophyten. Therophyten machen nur einen geringen Teil des Wuchsformenspektrums aus. Auf Nabaos dagegen sind die Therophyten im Vergleich zu den perennierenden Wuchsformen überproportional stark vertreten. Die größte Vielfalt findet sich auf Nabaos unter den Arten mit phaneropytischer Wuchsform, was sicherlich auf die schwerere Erreichbarkeit dieser hochwüchsigen Arten durch Ziegen zurückzuführen ist. Hemikryptophyten sind unterrepräsentiert. Dieses liegt in erster Linie an dem Fehlen der Gräser.

Wenn man nun die Wuchsformenklassen der Chamaephyten und Phanerophyten der Tabelle 8 entsprechend differenziert, zeigt sich folgendes Bild.

 

Abb. 48 : Verteilung chamaephytischer und phanerophytischer Wuchsformen

 

Auf der Gellap-Seite ist mit einem Anteil von mehr als 25 % an der Gesamtartenzahl eine klare Dominanz der Zwergsträucher festzustellen. Die Wuchsformen der Megachamaephyten, Nano- und Microphanerophyten nehmen jeweils einen ähnlichen Stellenwert ein. Sehr kleine Sträucher spielen auf beiden Observatorien kaum eine Rolle. Ähnlich verhält es sich mit großen Bäumen, deren Vorkommen in der Regel schon durch die Trockenheit der zonalen Standorte stark eingeschränkt ist.

 

Auf Nabaos liegen die Anteile der höherwüchsigen perennierenden Arten ab einem Meter Höhe, also der Wuchsformenklasse der Phanerophyten, nur geringfügig unter dem für Gellap-Ost festgestellten Niveau, während der Anteil der Meso- und Megachamaephyten im Vergleich prozentual sehr viel geringer ausfällt.

 

 

 

 

 

 

 

Betrachtet man für die Wuchsformenklassen der Phanerophyten und Chamaephyten ergänzend die Deckungsanteile pro Wuchshöhenklasse, so zeigt sich, daß die Deckungswerte in der Klasse bis 0,5 m auf Nabaos sehr viel geringer sind als auf Gellap-Ost. Diese Beobachtung deckt sich soweit mit der im Wuchsformenspektrum gezeigten geringeren Vielfalt von Mesochamaephyten.

 

Abb. 49 : Deckung der Phanerophyten und Chamaephyten nach Wuchshöhe

 

Anders verhält es sich mit den Deckungswerten der Megachamaephyten. Hier liegen die auf Nabaos beobachteten Deckungen trotz geringerer Diversität über den auf Gellap-Ost dokumentierten Werten. Die Ursache liegt in der auf Nabaos aufgrund der schlechten allgemeinen Bedingungen oft niedrigeren Wuchshöhe der Arten. So erreichen – im Besonderen bedingt durch starken Verbiß – viele auf Gellap-Ost nanophanerophytisch vorkommende Arten auf Nabaos vielerorts nicht die entsprechende Höhe von mehr als einem Meter. Zu nennen wären hier Catophractes alexandri, Acacia nebrownii oder Rhigozum trichotomum.

 

Die höchsten Deckungswerte werden für beide Observatorien in der Klasse der Nanophanerophyten beobachtet. Wie aus den Vegetationstabellen hervorgeht, sind wenige ubiquitär vorkommende Arten wie die oben bereits erwähnten Rhigozum trichotomum und Catophractes alexandri, aber auch Phaeoptilum spinosum für diese erhöhten Werte verantwortlich. Für Nabaos spielt dabei, wie sich noch deutlicher zeigen wird, Tetragonia schenkii eine wichtige Rolle.

 

Während die Klasse der Microphanerophyten noch relativ hohe Deckungen besitzt und damit bei der Biomassenproduktion des Untersuchungsgebietes durchaus eine Rolle spielt, treten Meso- und Megaphanerophyten nur sporadisch auf.

7.7.3.     Deckung

 

Bei Betrachtung der Gesamtdeckungswerte aller Wuchsformen für 2003 zeigt sich, daß die Vegetationsdeckung auf Gellap-Ost gegenüber Nabaos um den Faktor 2,4 erhöht ist. Dies erstaunt nicht weiter, da schon die Artenvielfalt auf Gellap-Ost höher ist als auf Nabaos und auch die Deckungen der Chamaephyten und Phanerophyten auf der Gellap-Seite tendenziell erhöht sind.

 

Wenn man nun zusätzlich die Deckungswerte der für das jeweilige Observatorium bedeutendsten Art in die Betrachtung mit einbezieht, wird deutlich, in welchem Ausmaß die jeweiligen Flächen von den Arten dominiert werden, die schon bei Besprechung der Vegetationstabellen die für das jeweilige Observatorium charakteristische Ubiquistengruppe anführte.

 

So macht auf Gellap-Ost die aspektbestimmende Grasart Stipagrostis uniplumis zusammen mit Stipagrostis hochstetteriana 46 % der Gesamtdeckung aus. Andersherum stellt auf Nabaos Tetragonia schenkii 24 % der Biomasse. Wechselseitig sind die Arten mit jeweils 0,5 % Deckung dagegen nur in sehr geringem Umfang vertreten.

Abb. 50 : Anteil ausgewählter Arten an der Gesamtdeckung beider Observatorien

 

Diese Abbildung wirft die Frage auf, inwieweit sich die Vegetation beider Observatorien – und hier besonders der Ebenen - bei einem durch anhaltende Trockenheit bedingten Rückgang der Grasdecke angleichen würde.

Wie aus den Abbildungen 48 und 49 hervorgeht, ist Gellap-Ost - auch ohne Berücksichtigung der Hemikryptophyten und Therophyten - sowohl bezüglich der Artenvielfalt als auch der Biomasseproduktion Nabaos deutlich überlegen.

Auf Gellap-Ost werden bei anhaltender Trockenheit die Beweidungszyklen zur Schonung der natürlichen Ressourcen weiter verkürzt, wodurch niemals ein Beweidungsdruck, wie ihm die Flächen auf Nabaos ausgesetzt sind, auftreten kann. Daher ist davon auszugehen, daß auch bei einem starken Rückgang der hemikryptophytischen Gräser die Vegetation auf Gellap-Ost sowohl dichter als auch diverser bleibt, obwohl die Unterschiede in der Gesamtdeckung nicht mehr so gravierend ausfallen würden und der optisch so prägnant ins Auge fallende Zaunkontrast sicher weniger eindrucksvoll wäre. Andererseits wäre - bei fehlender Konkurrenz durch die Gräser - bei auftretenden Niederschlägen auch solchen trockenadaptierten Arten eine Etablierung möglich, die sich aufgrund fehlender Konkurrenzkraft auf Gellap-Ost bisher nicht ausbreiten konnten, wie im Falle von Tetragonia schenkii.

 

7.7.4.     Wuchsformenspektren für die verschiedenen Habitattypen

 

Es ist weiterhin möglich, die beschriebenen Habitattypen in die Betrachtung mit aufzunehmen.

Für Gellap-Ost kann eine grobe Differenzierung in zwei Gruppen erfolgen. Die Flächen der Grasebene und der von verbuschten Fließrinnen durchzogenen Ebene stehen den übrigen Habitattypen gegenüber. Sowohl die Rivierstandorte als auch Hang- und Hangfußflächen sowie die undulierende Ebene weisen eine Dominanz von Chamaephyten auf, gefolgt von Phanerophyten und Hemikryptophyten.

Auf den übrigen Flächen der Ebene spielen chamaephytische Arten eine weniger bedeutende Rolle. Besonders die Grasebene wird von Phanerophyten (Dornbusch) und Hemikrytpophyten (Gräsern) charakterisiert.

Abb. 51 : Wuchsformenspektren bezogen auf die Habitattypen von Gellap-Ost

 

Es zeigt sich weiterhin, daß die undulierende Ebene – wie bereits bei Besprechung der Vegetationstabellen verdeutlicht – auch in der Zusammensetzung der Wuchsformen den Hang- und Hangfußflächen näher steht als denen der Ebene. Auch bezogen auf die gemittelte Gesamtartenzahl der Habitattypen und auf ihre Deckung wird deutlich, daß diesen Flächen eine überdurchschnittliche Artenvielfalt - kombiniert mit vergleichsweise geringer Gesamtdeckung - gemeinsam ist. Das Bild der grasdominierten Ebene stellt sich anders dar. Hier geht eine geringe Artenzahl mit hohen Deckungswerten einher. Die hohen Deckungswerte sind dabei – wie aus Abbildung 50 hervorgeht – fast allein durch die Gräser bedingt.

Auf der azonalen Rivierfläche finden sich relativ hohe Deckungswerte bei vergleichsweise hoher Artenvielfalt. Auch hier ist eine Poaceae - Stipagrostis namaquensis - für den Hauptanteil der Biomasse verantwortlich.

 

Stellt man diese Betrachtungen für die Nabaos-Seite an (Abb. 52), so wird dort – anders als auf Gellap-Ost – die allgemeine Dominanz der Phanerophyten deutlich. Eklatant ist diese Dominanz in den Bereichen der Hänge und südlichen Ebenen ausgeprägt. Der höchste Anteil an Chamaephyten ist in den stark degradierten Bereichen der Ebene in relativer Nachbarschaft zu Nuwefontein zu finden.

Hemikryptophyten spielten ebenso wie Therophyten während des Untersuchungszeitraumes eine nur untergeordnete Rolle.

 

Abb. 52 : Wuchsformenspektren bezogen auf Habitattypen für Nabaos

Während auf der Gellap-Seite die höchsten Deckungen in der grasbestandenen Ebene verzeichnet wurden, sind die Deckungen der Ebene auf Nabaos generell sehr niedrig. Gerade im Bereich der stark von Ziegen frequentierten Ebene erreicht auch die Artenvielfalt ihr Minimum. Die größte Diversität ist auf Nabaos im Bereich der intakteren Ebene sowie im Bereich der Hänge zu finden. Im Gegensatz zu Gellap-Ost ist hier aber auch die Deckung der Hangflächen am höchsten. Dies ist auf die größere Unzugänglichkeit der Flächen zurückzuführen.

 

Weitergehende Überlegungen zu den Themenbereichen Artenvielfalt und Deckung werden in Kapitel 8 bei der Untersuchung der zeitlichen Entwicklung der Vegetation beider Observatorien angestellt.

 

7.7.5. Sukkulenz

 

Sukkulente Arten sind im Untersuchungsgebiet nur sehr begrenzt aufzufinden. Als einzige Art mit hohem Bedeutungswert, die zugleich sukkulente Gewebe besitzt, ist Tetragonia schenkii anzuführen. Wie bereits dargelegt, handelt es sich hier um eine blattsukkulente Art. Ansonsten ist Blattsukkulenz bei den Semiparasiten Septulina glauca und Tapinanthus oleifolius anzutreffen sowie ferner bei einigen therophytischen Annuellen wie Galenia crystallina. Blatt- und Stammsukkulenz konnte nur bei Aloe dichotoma festgestellt werden, einem Mesophanerophyten, der auf dem Observatorium Nabaos lediglich mit geringer Abundanz vertreten ist. Reine Stammsukkulenz findet sich bei Hoodia spec.. Auch hier sind die Abundanzwerte aber äußerst gering (1 Fund).

 

Die geringe Verbreitung blattsukkulenter Arten ist durchaus repräsentativ für das Sommerregengebiet des südwestlichen Afrika (Jürgens 1986). Durch die sehr hohen maximalen Temperaturen während der Sommermonate würde das horizontal zur Sonne gerichtete pflanzliche Blattgewebe bei Sukkulenz - bedingt durch die Ausdehnung des Wassers bei starker Erhitzung - Schaden nehmen. Daher ist in diesen Regionen – wenn überhaupt – Stammsukkulenz ausgeprägt, da die Achsen durch ihre i.d.R. vertikale Exposition zur Sonne geringfügiger erhitzt  werden.

 

 

7.7.6. Schmackhaftigkeit

 

Die Abbildungen 53 und 54 zeigen den Anteil von schmackhaften perennierenden und annuellen Arten im Vergleich zu den nicht- bzw wenig schmackhaften Arten (Schmackhaftigkeit 0-1) für beide Biodiversitätsobservatorien im Verhältnis zur Gesamtartenzahl des jeweiligen Observatoriums.

Es wird deutlich, daß der Anteil unschmackhafter bis wenig schmackhafter Arten auf Nabaos mit 35 % gegenüber 27 % auf Gellap-Ost erhöht ist. Die Untersuchung deckt sich somit nicht mit den Aussagen der Farmleitung auf Gellap-Ost, wonach 99 % der dort vorkommenden Spezies als Futterpflanzen geeignet sein sollen (Coetzee, mündl. 2003).

Besonders der Anteil Perennierender an den schmackhaften Arten divergiert für beide Observatorien erheblich. Auf Gellap-Ost sind 66 % der schmackhaften Arten Perennierende, während die ausdauernden Arten auf Nabaos nur einen Anteil von 44% der schmackhaften Arten ausmachen. Dagegen ist der Anteil annueller schmackhafter Arten mit 21 % gegenüber 8 % auf Gellap-Ost deutlich erhöht.

 

Abb. 53 : Schmackhafte Arten auf Gellap-Ost in %

 

Abb. 54 : Schmackhafte Arten auf Nabaos in %

Diese Ergebnisse waren zu erwarten, da auf Nabaos die starke Überweidung zur Selektion beweidungsresistenter, wenig schmackhafter Arten führt, wobei die Unschmackhaftigkeit sowohl auf morphologische Ursachen wie starke Dornigkeit oder Behaarung als auch auf physiologische Ursachen wie Vorhandensein ätherischer Öle oder toxischer Inhaltsstoffe zurückgeführt werden kann.

 

Dabei ist interessant, daß der Anteil dorniger Arten auf Gellap-Ost mit 26 % höher ist als auf Nabaos mit nur 22 %. Diese Beobachtung stützt die Theorie, daß starke Übernutzung - wie sie von Nuwefontein ausgeht  - die Verbuschung nicht fördert, da die Tiere aus Nahrungsmangel keine Möglichkeit haben selektiv zu beweiden und deshalb auch wenig schmackhafte Dornsträucher besuchen. Weiterhin schlagen die Menschen zur Gewinnung von Brennholz auch das Holz der Dornsträucher wie Acacia mellifera und Acacia nebrownii, so daß ein weiteres Vordringen dieser Arten verhindert wird. Auf Gellap-Ost hingegen können die Schafe und Ziegen sehr selektiv beweiden. Zwar findet Rotationsweide statt, wodurch der Vegetation der einzelnen Camps Zeit zur Regeneration eingeräumt wird. Andererseits findet eine ständige selektive Beweidung durch Wildtiere statt, wodurch die Vorteile des Rotationsweidesystems wettgemacht werden.

Bereits die Analyse der Vegetationstabellen zeigte einen Trend zur Verbuschung auf der Ebene von Gellap-Ost.

 

7.7.7.  Safe Sites

 

Auf beiden Untersuchungsflächen sind die Voraussetzungen einer Keimung und erfolgreichen Etablierung der Jungpflanzen - und somit die Ausbreitung der Arten - nicht ausschließlich durch eine ausreichende Wasserversorgung sichergestellt.

Vielmehr ist auch das Vorhandensein von Safe Sites ausschlaggebend. Darunter sind Mikrohabitate zu verstehen, die dem Keimling bzw. der Jungpflanze günstige abiotische Bedingungen sowie Schutz vor Fraß und Tritt bieten. Bei diesen Safe Sites kann es sich um andere Pflanzen, sogenannte Ammenpflanzen, aber auch um abiotische Strukturen handeln, die insgesamt eine Umgebung schaffen, die eine ungestörte Keimung und Entwicklung ermöglicht.

 

Im Untersuchungsgebiet wurde auf beiden Flächen, besonders aber auf Nabaos, oft kumulatives Pflanzenwachstum beobachtet. Häufig wechseln von perennierender Vegetation freie Flächen mit Patches sehr hoher Artendichte. Es wachsen häufig mehrere Arten ineinander - wie

Cadaba aphylla und Boscia foetida in Abbildung 55 - wobei aber aufgrund der unterschiedlichen Wachstumsgeschwindigkeit der Arten oft nicht sicher geklärt werden kann,

welche Art zuerst dort war und welche sich im Schutz der anderen entwickelt hat. Auf Nabaos konnten Jungpflanzen fast ausschließlich in adulten Individuen beobachtet werden.

Abb. 55 : Boscia foetida und Cadaba aphylla auf Nabaos

 

Bezüglich dieser Thematik besteht noch deutlicher Bedarf an erweiterten Erkenntnissen. Denn gerade das Etablierungsverhalten der Arten ist entscheidend für eine erfolgreiche Wiederbesiedlung der kargen degradierten Flächen auf Nabaos.

 

7.7.8.          Diskussion

 

Auf Gellap-Ost korreliert die Verteilung der Wuchsformen bezogen auf die Deckungswerte mit den verschiedenen Habitattypen. Finden sich auf den edaphisch eher trockenen Standorten der Hänge kleinwüchsige chamaephytische Arten, so werden die Ebenen in stärkerem Maße von Hemikryptophyten und die edaphisch besonders feuchten Standorte der Ebene – besonders entlang von Fließrinnen - von phanerophytischen Arten besiedelt.

 

Diese Verteilung ist auf Nabaos weniger stark ausgeprägt. Hier dominieren weitestgehend Phanerophyten, also diejenige Wuchsform, die aufgrund ihrer Größe am besten vor Beweidung geschützt ist und sich ihr durch Wachstum quasi „entziehen“ kann.

 

 

 

Insgesamt wird deutlich, daß sich beide Observatorien allen untersuchten Kriterien nach mehr oder weniger stark unterscheiden. Wie schon in vorangehenden Abschnitten erwähnt, gehen diese beobachteten vielfältigen Unterschiede dabei ganz wesentlich auf die divergierenden Landnutzungssysteme zurück.

So dominieren beispielsweise auf der Nabaos-Seite höherwüchsige Arten, während auf Gellap-Ost für die Tiere leichter zugängliche Zwergsträucher zu finden sind. Auf Gellap-Ost sind die höchsten Deckungen in der Ebene zu verzeichnen, wo die abiotischen Standortbedingungen – gerade auf den Feuchtigkeitshaushalt der Böden bezogen – besonders günstig sind. Auf Nabaos hingegen sind diejenigen Standorte der Hügelregion besonders reich an Biomasse, die nur schwer vom Weidevieh zu erreichen sind.

 

Auch die Artenvielfalt der Gellap-Flächen ist deutlich höher. Dies kann auf eine stärkere Strukturierung der Flächen zurückgeführt werden, einhergehend mit einer größeren Anzahl von Mikrohabitaten und Safe Sites, die bei günstigen Niederschlagsbedingungen die Etablierung von Individuen erlauben und so zur Ausbreitung und Verjüngung der Arten beitragen.


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