Landnutzungsvergleich Namibia - Diversität
7.8. Untersuchungen zur a-Diversität
Der vegetationsökologische Begriff der a-Diversität wurde von Whittaker (1972) eingeführt und beschreibt die Artenvielfalt eines Bestandes oder einer Gesellschaft.
Eine einfache Darstellung des Artenreichtums ergibt die Formel:
n
R = ___ (n= Artenzahl, F = Flächengröße)
F
7.8.1. Whittakerplots
Auf beiden Biodiversitätsobservatorien wurden Erhebungen nach Whittaker – sogenannte Whittakerplots – auf den vier Flächen höchster Priorität nach einer von BIOTA leicht modifizierten Methodik durchgeführt.
Wie bereits in Kapitel 4.3.4. erläutert, ermöglicht diese Methode Aussagen über den Einfluß der Flächengröße auf den Artenreichtum in verschiedenen Habitattypen.
Für Gellap-Ost wurden Whittakerplots für folgenden Habitattypen aufgenommen:
1. von Gräsern dominierte Ebene,
2. undulierende Ebene,
3. Hang,
Für Nabaos wurden folgende Habitattypen gewählt:
1. Ebene,
2. stark degradierte Ebene,
3. Hang
Bei Darstellung der Artenzahl pro Flächeneinheit und Habitattyp, wie sie aus folgenden Abbildungen hervorgeht, wird deutlich, daß die a-Diversität mit kleinerer Flächengröße allgemein deutlich abnimmt.
Auf Gellap-Ost ist die höchste a-Diversität im Bereich der Hänge zu beobachten (s. Abb. 56). Die Artenvielfalt der Hangbereiche geht bei Verkleinerung der Aufnahmefläche von 1 ha auf 0,01 ha durchschnittlich nur um den Faktor 2,5 zurück, während die a-Diversität der Ebenen auf Gellap-Ost um den Faktor 10 abnimmt.
Auch auf Nabaos ist der Rückgang der Artenvielfalt bei entsprechender Verkleinerung der Aufnahmefläche bezogen auf die verschiedenen Habitattypen zu beobachten. Hier nimmt die Artenvielfalt der Hänge durchschnittliche um den Faktor 3,3 ab, die der Ebenen dagegen um den Faktor 4,6.
Die auf Nabaos untersuchten Hangflächen sind im Vergleich zu den Ebenen sehr viel diverser. Auf Gellap-Ost ist der Unterschied zwischen der a-Diversität der Hangflächen und denen der Ebene weniger gravierend.
Der Verlauf der Kurven ist aber für beide Flächen identisch mit höchster a-Diversität auf den 1 ha Flächen im Bereich der Hänge und niedrigster a-Diversität in den Ebenen. In den Hügeln überwiegen - wie schon die Auswertung der Vegetationstabellen gezeigt hat - kleinräumigere Muster, daher findet sich in diesen Habitaten ein größerer Artenreichtum pro Fläche. Die Vegetation der Ebenen ist allgemein flächiger verteilt, die Individuen sind aufgrund der besseren Wasserversorgung größer und stehen weniger dicht. Diese offenen Bestände sind typisch für das Sommerregengebiet der Nama Karoo (Palmer&Hoffmann 1997).
Die auf Nabaos zwischen Hang und Ebene stärker ausgeprägten Unterschiede der Phytodiversität lassen sich auf die intensivere Landnutzung und die damit einhergehende Degradation der Flächen - insbesondere in der Ebene -zurückführen.
Da aufgrund der Trockenheit kaum annuelle Arten zur Keimung kommen konnten und unter diesen trockenen Bedingungen auch die Etablierung perennierender Arten in 2003 nahezu unterblieb, ist auf den kleinsten Flächeneinheiten (1 m2 bzw. 0,1 m2) allgemein nur eine äußerst geringe Artenvielfalt zu verzeichnen.
Die generell geringe im Untersuchungsgebiet feststellbare Artenvielfalt deckt sich mit Untersuchungen von Cowling et al. (1989), wonach die Nama Karoo unter den Biomen des südlichen Afrika die artenärmsten Gesellschaften aufweist und zwar bezogen sowohl auf den Artenreichtum von 1 m2 Flächen (Punktdiversität nach Whittaker 1977) als auch auf den Artenreichtum von 1000 m2 Flächen.
Abb. 56 : Diversität bezogen auf die Flächengröße für 4 Flächen auf Gellap-Ost
Abb. 57 : Diversität bezogen auf die Flächengröße für 4
Flächen auf Nabaos
7.8.2. Diversität entlang der Transekte
Im Verlaufe der sternförmig von der Wasserstelle in Nuwefontein ausstrahlenden Transekte ist eine jeweils ähnliche Entwicklung der a-Diversität mit zunehmender Entfernung zu dem Startpunkt zu beobachten (s.Abbildungen 59-61).
Die in unmittelbarer Nähe zu der Wasserstelle gelegenen Aufnahmeflächen weisen durchgehend eine sehr geringe a-Diversität auf. Als einzige Arten werden hier mit geringfügig erhöhter Abundanz, aber durch starken Verbiß sehr geringen Deckungen Acacia nebrownii (Mimosaceae) und Tetragonia schenkii (Aizoaceae) vorgefunden. A.nebrownii kann sich durch ihre starke Dornigkeit in gewissem Umfang vor letalem Verbiß schützen und T.schenkii ist – wie bereits in Kapitel 7.5. gezeigt – äußerst robust und verbißresistent.
Im weiteren Verlauf der Transekte steigt die a-Diversität der Flächen geringfügig. Zuerst ist lediglich eine Zunahme oben genannter Arten in Abundanz und Dominanz zu verzeichnen. Erst mit zunehmender Entfernung zu der Tränke und dem damit einhergehenden weniger starkem Beweidungsdruck kommen neue Arten hinzu und die a-Diversität steigt an.
Abb. 58 : Stark degradierte Rivierfläche nahe der Wasserstelle in Nuwefontein mit stark verbissenen Exemplaren von T.schenkii und A. nebrownii
Der bei Transekt 1 und 2 ersichtliche anschließende Rückgang der Diversität in relativer Entfernung zum Startpunkt korreliert mit dem jeweiligen Standort – insbesondere den chemischen und physikalischen Bodeneigenschaften - und hängt nicht primär mit dem Beweidungsdruck zusammen
Eine Übersicht über die Habitattypen der Transekte ist in Anhang 4 aufgeführt.
Transekt 1 schneidet mehrere Habitattypen. Nach Verlassen des Riviers werden zuerst die stark, später die weniger stark erodierten und degradierten Ebenen auf Nabaos gekreuzt. Das Transekt endet schließlich in einem Rivierhabitat auf Gellap-Ost, wo die Artenvielfalt gegenüber den vorherigen Aufnahmeflächen auf Nabaos deutlich erhöht ist.
Abb. 59 : Verlauf von Artenzahl und Deckung entlang des Transektes über die Ebenen von Nabaos / Nuwefontein Communal Land
Die geringen Artenzahlen auf den Flächen in 1700 bzw 1900 m Entfernung zum Ausgangspunkt sind auf den Schichtflutcharakter der Ebenen in diesem Bereich und der damit einhergehenden außerordentlichen Homogenität der Landschaft zu erklären. Wie sich zeigt, sind auch die Deckungswerte in diesem Bereich des Transektes zum Teil sehr gering, steigen dann aber mit zunehmender Riviernähe stark an, was auf der Nabaos-Seite insbesondere durch Tetragonia schenkii, auf der Gellap-Ost-Seite dagegen durch Stipagrostis namaquensis bedingt wird.
Diversität und Deckung steigen sprunghaft an, sobald das kommunale Weideland verlassen wird. Der optisch gut sichtbare Zaunkontrast spiegelt sich hier wider.
Transekt 2 folgt dem Rivierlauf flußabwärts und zeigt demnach die Auswirkungen der Beweidung auf nur einen Standorttyp.
Hier wird deutlich, daß die typische Riviervegetation, wie sie auf Gellap-Ost zu beobachten ist (Fläche 14427), erst in größerer Entfernung zu der Wasserstelle auftritt. Die Ursache hierfür ist neben dem starken Verbiß auch in Tritt und Holzeinschlag zu suchen. Besonders die für den Uferbereich der Riviere charakteristischen Phanerophyten treten erst im letzten Transektabschnitt auf.
Es fällt allgemein auf, daß mit der durch Zufluß bedingten Vergrößerung des Rivieres die Arten, die im oberen Abschnitt des Riviers im Flußbett angesiedelt waren, wie Tetragonia schenkii, im weiteren Verlauf auf Sandbänke bzw auf die bei Abgehen des Riviers weniger stark überströmten Uferbereiche ausweichen.
Abb. 60 : Verlauf von Artenzahl und Deckung entlang des Riviertransektes auf dem Nuwefontein Communal Land
Gerade bei Betrachtung der Rivierflächen zeigt sich eine Zunahme der Biomasseproduktion ohne eine entsprechende gleichzeitige Zunahme des Artenreichtums, die erst versetzt erfolgt. Auf sämtlichen Rivierflächen sind Acacia nebrownii und Tetragonia schenkii vertreten, die im Verlauf von Phanerophyten wie Euclea pseudebenus oder Salsola aphylla begleitet werden. Die typische, die Rivierflächen auf Gellap-Ost dominierende Grasart Stipagrostis namaquensis kommt im Verlauf dieses Transektes in geringer Deckung und mit Verbißspuren nur auf der letzten Aufnahmefläche vor.
Der allgemein zu verzeichnende Anstieg der Phytodiversität mit zunehmender Entfernung zu der Wasserstelle fällt bei Transekt 3 besonders stark aus, da hier das Rivier und später die Ebenen verlassen werden und das Transekt in den Hügeln von Nabaos endet, wo die a-Diversität höher als in der Ebene ist.
Es ist ersichtlich, daß in den Hügeln bei hoher Artenzahl relativ geringe Deckungswerte und auf der Ebene umgekehrt geringe Artenzahlen bei vergleichsweise hohen Deckungen beobachtet werden können. Diese Beobachtung deckt sich mit dem Ergebnis der Vegetationstabellen. Gerade bei Betrachtung der 0,01 ha Flächen im Bereich der Hänge konnten ähnliche Relationen von
a-Diversität zu Biomasseproduktion festgestellt werden.
Diese erhöhte Diversität im Bereich der Hänge deckt sich mit der Theorie Williamsons (1988), wonach umweltbedingt heterogene Landschaften eine größere Zahl von Habitaten und ökologischen Nischen beherbergen können und damit auch eine größere Artenzahl ermöglichen, als dies in uniformen Landschaften, wie hier den Ebenen, der Fall ist.
Abb. 61 : Verlauf von Artenzahl und Deckung entlang des Hügeltransektes auf Nabaos/Nuwefontein Communal Land
7.8.3. Diskussion
Bei Betrachtung der Kurztransekte wird der große Einfluß der Beweidungsintensität auf die Vegetation in näherem Umkreis der Wasserstelle in Nuwefontein deutlich.
Sowohl die vorhandene Biomasse als auch die Abundanz der vorkommenden Arten sind direkt an der Wasserstelle nicht bis kaum vorhanden und steigen frühestens in 500 – 1000 m Entfernung zu der Tränke deutlich an. Die starke Beweidung führt zu messbarer Pflanzendegradation der betroffenen Gebiete. Diese wiederum ermöglicht und fördert Bodenerosion, die wiederum die Samenreserven des Bodens verkleinert, wodurch die Regeneration der Pflanzendecke eingeschränkt wird. Diese Effekte werden auch im Vergleich zu der auf Gellap-Ost festgestellten, für alle untersuchten Flächen durchgehend höheren Phytodiversität deutlich.
Anhand der Transektflächen zeigt sich wieder einmal die große Bedeutung der Art Tetragonia schenkii, die als nachwachsender Rohstoff für die kommunalen Farmer eine große Bedeutung spielt. Im Zuge des Riviertransektes werden die ab 600 m Entfernung zur Wasserstelle in Nuwefontein festgestellten höheren Deckungswerte fast ausschließlich von Individuen dieser Art bewirkt, die in dem Habitattyp Rivier günstige Standortbedingungen vorfindet. Somit wird durch diese Art sichergestellt, daß auch in relativer Nähe zu Nuwefontein Futterpflanzen zuverlässig vorkommen, die nicht – wie das bei der Annuellenflora der Fall ist – sehr stark witterungsabhängig und – wenn überhaupt - nur kurze Zeit des Jahres verfügbar sind.