Landnutzungsvergleich Namibia - Vegetationsdynamik

8.    Vegetationsdynamik

 

Die BIOTA Biodiversitätsobservatorien Gellap-Ost und Nabaos werden seit dem Beginn des BIOTA-Projektes im Jahre 2001 jährlichen interdisziplinär untersucht. Es wurde somit auch die Vegetation in den Jahren 2001 und 2002 während der Sommerregenzeit nach dem standardisierten, oben beschriebenen Verfahren erhoben. Auf den Hektarflächen der Priorität 1 bis 15 im Jahre 2001 bzw.  1 bis 20 im Jahre 2002 beider Observatorien wurden Vegetationsaufnahmen von Frau Dr. Mariam Akhtar-Schuster durchgeführt, die mir ihre erhobenen Daten freundlicherweise zur Auswertung zur Verfügung gestellt hat. Durch die Standardisierung des Erhebungsverfahrens ist die Vergleichbarkeit mit den während der Sommerregenzeit im Jahre 2003 erhobenen Daten unbedingt gegeben.

 

Im Nachfolgenden erfolgt nun ein vegetationskundlicher Vergleich der bearbeiteten 0,1 ha Flächen aus dem Jahr 2003 mit den entsprechenden Aufnahmen derselben Flächen aus den Jahren 2001 und 2002. Auf die zusätzliche Betrachtung der 0,01 ha Flächen wird aus den in Kapitel 7.4. angeführten Gründen verzichtet.

 

Es ist zu beachten, daß die Aufnahmen 2001 vor Beginn der Regenzeit durchgeführt wurden. Es erfolgte also die Dokumentation der Vegetation zum Ende der Trockenzeit. Nach Beendigung der Geländearbeit fielen 150 mm Niederschlag, es handelte sich damit um ein durchschnittliches Regenjahr.

 

Im Jahre 2002 dagegen, einem außerordentlich guten Regenjahr, fiel die Periode der Feldarbeit mit der Periode der Niederschläge zusammen. Bis zum Ende der Feldarbeitskampagne waren 159 mm von insgesamt 190 mm Niederschlag gefallen. Die Regenzeit 2003 brachte nur 56,8 mm Niederschlag, die zum großen Teil bereits im Februar, also vor Beginn der Untersuchungsphase, fielen.

 

Die entsprechenden Tabellen sind in Anhang 2 aufgeführt. Zur besseren Übersichtlichkeit wurde für 2003 eine weitere Vegetationstabelle der 0,1 ha Flächen erstellt, in der nur die Ranks 1-20 beider Observatorien berücksichtigt werden.

8.1.          Klassifikation der Vegetationsdaten für 2001/2002

 

8.1.1.      Vegetationseinheiten für 2001

 

Für 2001 konnten für die untersuchten Flächen 5 Vegetationseinheiten (1-5) differenziert werden. Insgesamt 33 Trenn- und Charakterarten wurden für die Untergliederung hinzugezogen. Die Arten wurden in 8 Artengruppen (A-H) zusammengefaßt.

 

1. Stipagrostis namaquensis-Einheit

 

Die durch Stipagrostis namaquensis charakterisierte Einheit der intakten Rivierhabitate auf Gellap-Ost ist bereits 2001 in heutiger Form vorhanden. Stipagrostis namaquensis als aspektbestimmende Art dominiert mit sehr hohen Deckungen. Begleitend treten die charakteristischen Rivierarten auf, z.B.

Acacia erioloba (Mimosaceae) oder Pechuel-loeschea leubnitziae (Asteraceae).

 

2. Indigofera pechuelii-Panicum arbusculum-Einheit

 

Diese die Hangstandorte auf Gellap-Ost abbildende Einheit wird durch Indigofera pechuelii (Fabaceae) und Panicum arbusculum (Poaceae) charakterisiert.

Eine weitergehende Differenzierung der Flächen in zwei Untereinheiten ist möglich:

Die artenarme Indigofera pechuelii-Untereinheit (2.1.) sowie die

Indigofera pechuelii-Sericocoma heterochiton-Untereinheit (2.2.).

 

2.1            artenarme Indigofera pechuelii-Untereinheit

 

Diese Untereinheit wird von der Untereinheit 2.2. durch das Fehlen von Vertretern der Artengruppe F abgetrennt. Diese Einheit charakterisiert zwei artenärmere Flächen der nord- bzw. nordwest exponierten, steilen Hänge auf Gellap-Ost.

 

 

2.2            Sericocoma heterochiton-Untereinheit

 

Die schmackhafte chamaephytische Amaranthaceae Sericocoma heterochiton kommt als eine Trennart dieser Untereinheit in Betracht. Eine weitere Art der zugehörigen Gruppe G, deren Vertreter auch 2003 auf den Hängen von Gellap-Ost vorkommen, ist Polygala leptophylla (Polygalaceae). Die übrigen dieser Artengruppe angehörigen Spezies konnten dagegen 2003 nicht auf den entsprechenden Flächen identifiziert werden.

Diese Einheit war auf den artenreichen Hang- und Hangfußflächen auf Gellap-Ost zu finden.

 

3. Stipagrostis uniplumis-Ausbildung

 

Diese von Stipagrostis uniplumis dominierte Ausbildung mit fehlenden eigenen Charakterarten kann auch 2003 beschrieben werden. Auch die Zusammensetzung der das aspektbestimmende Gras begleitenden Arten ist nahezu identisch. Lediglich die mittlere Artenzahl der zugehörigen Flächen hat sich von 12 auf 14 im Jahr 2003 erhöht. Zudem sind die 2003 für diese Ausbildung gefundenen - teils hohen - Deckungswerte für Catophractes alexandri (Bignoniaceae) in 2001 nicht ausgeprägt.

Diese Ausbildung charakterisiert die grasbestandenen Ebenen der Gellap-Seite.

 

4. Grewia tenax-Lycium oxycarpum-Einheit

 

Diese wenig gesicherte Einheit wird durch das sporadische Vorkommen von Lycium oxycarpum (Solanaceae) und Grewia tenax (Tiliaceae) charakterisiert.

Es handelt sich um die artenreichere der beiden 2001 für Nabaos herausgearbeiteten Einheiten. Begleitend kommen Vertreter der Ubiquistengruppen A, B und G vor.

 

5. Tetragonia schenkii-Ausbildung

 

Geprägt wird diese Ausbildung durch das hochstete Vorkommen von Tetragonia schenkii (Aizoaceae). Es treten weitere Arten der für Nabaos charakteristischen Generalistengruppe G auf, wie Monechma genistifolium.

Der 2001 in mittlerer Stetigkeit auf den Flächen dieser Ausbildung auftretende Phanerophyt Gymnosporia senegalensis kommt 2003 auf diesen Flächen nicht mehr vor. Es besteht die Möglichkeit, daß die Exemplare zur Gewinnung von Brennholz geschlagen wurden.

Daneben sind mit hoher Stetigkeit und zT auch erhöhten Deckungen aus der Gruppe der Begleitarten Rhigozum trichotomum und Calicorema capitata vertreten.

Diese Ausbildung repräsentiert die Ebene auf Nabaos.

 

Übergeordnete Artengruppen

 

A.    Begleitarten

 

Die mit unterschiedlich hohen Stetigkeiten und Deckungen in allen Einheiten vorkommenden Begleitarten der Gruppe A waren 2001 - mit zwei Ausnahmen - die gleichen wie 2003. Die am häufigsten auftretenden Arten sind Boscia foetida (Capparaceae), Rhigozum trichotomum (Bignoniaceae) sowie

Calicorema capitata (Amaranthaceae).

 

B.    Cadaba aphylla-Phaeoptilum spinosum-Gruppe

 

Diese Gruppe wird durch die vier phanerophytischen Arten Cadaba aphylla und Maerua schinzii (beides Capparaceae) sowie Phaeoptilum spinosum (Nyctaginaceae) und Catophractes alexandri (Bignoniaceae) gebildet. Diese Arten der Ubiquistengruppe B sind sämtlich auch in der entsprechenden, 2003 beschriebenen Gruppe, vorhanden. Das Vorkommen dehnt sich auf das gesamte Observatorium Gellap-Ost sowie die artenreicheren, weniger stark beweideten Flächen auf Nabaos aus.

 

C.    Stipagrostis uniplumis-Gruppe

 

Das Vorkommen der Stipagrostis uniplumis-Gruppe beschränkt sich 2001 auf die Gellap-Seite, während Vertreter dieser Gruppe 2003 auch auf den artenreicheren, weniger stark beweideten Flächen auf Nabaos zu finden sind.

 

G. Tetragonia schenkii-Gruppe

 

Das Vorkommen von zu dieser Gruppe gehörenden Arten, mit höchstem Bedeutungswert Tetragonia schenkii (Aizoaceae) gefolgt von Monechma genistifolium (Acanthaceae), ist weitgehend auf die Nabaos-Seite beschränkt. Eine entsprechende Gruppe mit für die Vegetation auf Nabaos charakteristischen Arten wurde auch  in den Jahren 2002 und 2003 festgestellt.

 

8.1.2.     Vegetationseinheiten für 2002

 

In 2002 wurden 6 übergeordnete Einheiten (1-6) festgestellt. Die Differenzierung erfolgte unter Zuhilfenahme von 67 Charakter- und Trennarten. Die Arten wurden in 12 Artengruppen (A-L) zusammengefaßt.

 

1. Stipagrostis namaquensis-Einheit

 

Die Riviereinheit stellt sich gegenüber dem Vorjahr nahezu unverändert dar. Stipagrostis namaquensis dominiert nach wie vor - in diesem Jahr mit besonders hohen Deckungswerten - und ist vergesellschaftet mit phanerophytischen Begleitarten wie Acacia erioloba und Ziziphus mucronata.

 

2. Hermannia fruticulosa-Sericocoma heterochiton-Einheit

 

Charakterarten dieser übergeordneten Einheit sind die Chamaephyten Hermannia fruticulosa (Sterculiaceae) und Sericocoma heterochiton (Amaranthaceae) der Artengruppe E. 2001 war Hermannia fruticulosa in der entsprechenden Einheit nicht vertreten, sondern gehörten zu der Generalistengruppe C der auf Gellap-Ost ubiquitär vorkommenden Arten.

 

Diese Einheit kann in drei Untereinheiten gegliedert werden:

Setaria appendiculata-Triraphis ramosissima-Untereinheit (2.1.),

Polygala leptophylla–Untereinheit (2.2.) und reine Sericocoma heterochiton-Untereinheit (2.3.).

 

 

2.1            Setaria appendiculata-Triraphis ramosissima-Untereinheit

 

Diese Einheit wird zwar durch nur eine Aufnahme charakterisiert, unterscheidet sich aber im Arteninventar deutlich von den anderen Untereinheiten. Neben den Arten der Gruppe E treten hier eine Anzahl von Trennarten der Gruppe F auf, die ansonsten nirgends im Untersuchungsgebiet gefunden wurden. Dazu gehören die perennierenden Poaceen Triraphis ramosissima und Setaria appendiculata, die annuelle Aizoaceae Limeum viscosum sowie der Nanophanerophyt Phyllanthus maderaspatensis (Euphorbiaceae). Charakteristisch ist weiterhin der Phanerophyt Adenolobus garipensis (Caesalpiniaceae), obwohl diese Art auch noch an anderer Stelle vorkommt. Es handelt sich um eine flachgründige, stark geneigte Hangfläche auf Gellap-Ost mit lehmig-schluffigem Sandboden.

 

2.2            Polygala leptophylla-Untereinheit

 

Diese oftmals sehr artenreiche Einheit wird von Arten der Gruppe G charakterisiert. Als Trennart tritt mit höherer Stetigkeit lediglich Polygala leptophylla (Polygalaceae) auf. Die anderen der Gruppe angehörigen, meist hemikryptophytischen oder chamaephytischen Arten, sind nur sporadisch vertreten. Beispielhaft können die hemikryptohpytischen Poaceen Anticharis senegalensis und Aristida engleri sowie die Chamaephyten Barleria lanceolata (Asteraceae) und Hoffmannseggia lactea (Fabaceae) aufgeführt werden.

Diese Untereinheit ist wiederum auf Gellap-Ost beschränkt, wo sie in den stark geneigten Hangbereichen, aber auch im Hangfußbereich und der undulierenden Ebene auftritt. Insgesamt ist diese Einheit nicht sehr gut abgesichert und in sich heterogen, stellt also wahrscheinlich eine Sammelstelle noch weiter zu differenzierender Einheiten dar.

 

2.3            Reine Sericocoma heterochiton-Untereinheit

 

Diese Einheit wird von der vorherig besprochenen Untereinheiten 2.1. und 2.2. durch das Fehlen von Arten der Gruppen F und G separiert.

Eigene Charakterarten fehlen. Diese Einheit kommt auf zwei Hang–bzw. Hangfußflächen auf Gellap-Ost vor, denen eine hohe Deckung von Stipagrostis uniplumis gemeinsam ist, die sich in 2003 nicht wiederfindet.

3. Asparagus exuvialis-Monechma grandiflorum-Einheit

 

Die aspektbestimmende Art dieser Einheit ist Stipagrostis uniplumis aus der Gruppe A der Begleitarten. Diese Poaceae tritt in allen Aufnahmen mit hohen Deckungswerten auf. Sie wird von zahlreichen weiteren Ubiquisten der Gruppen A, B und C begleitet, darunter perennierende Arten wie Stipagrostis hochstetteriana und Boscia foetida, aber auch einer Vielzahl annueller Arten, zB Tephrosia dregeana (Fabaceae), Monsonia parviflora (Geraniaceae)  oder Helichrysum roseo-niveum (Asteraceae).

Die Charakterarten dieser Einheit sind jedoch in Gruppe H zu finden. Es sind dies ua Asparagus exuvialis (Asparagaceae), Monechma grandiflorum und Monechma spec. (Acanthaceae). Diese Einheit umfaßt die Flächen der Ebene auf Gellap-Ost und zeigt in 2003 eine Spaltung in eine artenreichere und eine artenärmere Einheit.

 

4. Limeum africanum-Einheit

 

Charakterarten dieser Einheit sind die Therophyten Limeum africanum (Aizoaceae), Cucumis spec. (Cucurbitaceae) sowie Pentzia spec. (Asteraceae). Diese Arten werden von Generalisten der Gruppen A, B und I begleitet. Mit hohen Deckungen sind insbesondere Calicorema capitata und Rhigozum trichotomum vertreten.

Es können zwei Untereinheiten unterschieden werden:

Reine Limeum africanum-Untereinheit (4.1.) und

Limeum africanum-Hypertelis salsoloides-Untereinheit.

 

4.1. reine Limeum africanum-Untereinheit

 

Mit höherer Stetigkeit kommen aus der Gruppe J nur Limeum africanum und Cucumis spec. vor. Sie werden von zahlreichen Ubiquisten der Gruppen A, B und I begleitet. Tetragonia schenkii kommt auf diesen Flächen nicht vor.

Es handelt sich um verschiedenen Habitattypen angehörenden Flächen auf Nabaos.

 

 

4.2. Limeum africanum-Hypertelis salsoloides-Untereinheit

 

Die Trennart zu Untereinheit 4.1. ist Hypertelis salsoloides (Molluginaceae).

Mit hohen Deckungen kommem des weiteren Calicorema capitata sowie zT Rhigozum trichotomum vor. Diese Einheit ist auf den artenreicheren Flächen der Ebene auf der Nabaos-Seite aufzufinden.

 

5. Tetragonia schenkii-Ausbildung

 

Diese Ausbildung wird klar von Tetragonia schenkii dominiert, die mit sehr hohen Deckungswerten vorkommt. In 2001 wurde diese Ausbildung mit weitaus geringeren Deckungen von T.schenkii beschrieben, 2003 dagegen sind die Deckungswerte nach wie vor hoch. Diese Beobachtung zeigt, daß ein überdurchschnittliches Regenjahr bei dieser wichtigen Art zu einer starken Biomassezunahme führt, die eigenen Beobachtungen zufolge auch durch Verjüngung hervorgerufen wird.

T. schenkii ist vergesellschaftet mit weiteren auf Nabaos ubiquitär vorkommenden Arten der Gruppe I. Ansonsten ist mit höheren Deckungen nur noch

 Acacia nebrownii aus der Gruppe A der Begleitarten anzutreffen. Charakterarten fehlen. Die Ausbildung ist charakteristisch für die artenarmen, oftmals stark degradierten Ebenen auf Nabaos.

 

6. Hermbstaedtia odorata-Salsola aphylla-Einheit

 

Charakterart dieser Einheit ist der Therophyt Hermbstaedtia odorata (Amaranthaceae). Er kommt zusammen mit dem Phanerophyten Salsola aphylla (Chenopodiaceae) sowie der annuellen Art Sesuvium sesuvioides (Aizoaceae) und Schmidtia pappophoroides (Poaceae) vor. Begleitet werden diese Arten von Ubiquisten der Gruppen A und I.

Zu finden ist diese Einheit auf den Hangbereichen von Nabaos, deren Abtrennung von den Habitaten der Ebenen in 2002 Jahr möglich ist.

 

 

 

 

Übergeordnete Artengruppen

 

Es lassen sich, wie bereits für 2001 erfolgt, vier übergeordnete Artengruppen beschreiben.

 

A.    Begleitarten

 

Gegenüber dem Vorjahr sind 2002 mit höchsten Stetigkeiten annuelle Arten vertreten, allen voran Pharnaceum exiguum (Molluginaceae) und

Tephrosia dregeana (Fabaceae). Die höchsten Deckungen erreicht

Stipagrostis uniplumis, das hier - im Gegensatz zu 2001 - nicht auf Gellap-Ost beschränkt ist, sondern häufig sogar, wenn auch mit geringeren Deckungen, auf Nabaos auftritt. Die 2001 beobachteten perennierenden Begleitarten finden sich sämtlich auch 2002, mit hohen Deckungen besonders Rhigozum trichotomum und Calicorema capitata. Auch die Arten der 2001 beschriebenen Gruppe B wie Cadaba aphylla, Phaeoptilum spinosum und Catophractes alexandri gehen 2002 in der Gruppe der übergeordneten Begleitarten auf.

 

B.    Hibiscus elliottiae-Gruppe

 

Die Arten dieser Gruppe kommen - mit Ausnahme der Rivierfläche 14427 - überall auf Gellap-Ost, aber auch auf einigen Flächen von Nabaos vor. Eine Gruppe mit ähnlicher Verbreitung war in 2001 zwar vertreten, wies aber einen komplett anderen Artenbestand auf.

 

C.    Tribulus zeyheri-Osteospermum microcarpum-Gruppe

 

Diese Gruppe ist durch ausschließlich auf Gellap-Ost vorkommende Begleitarten charakterisiert. Neben perennierenden Arten wie Osteospermum microcarpum, Stipagrostis hochstetteriana oder Ptycholobium biflorum, die auch in 2003 der entsprechenden Gruppe D angehören, finden sich in dieser Generalistengruppe 2002 zahlreiche annuelle Arten in hoher Stetigkeit, insbesondere Tribulus zeyheri (Zygophyllaceae), Lotononis spec. (Fabaceae) und Monsonia parviflora (Geraniaceae), d.h. alles Arten, die 2003 entweder gar nicht oder nur vereinzelt in Erscheinung treten.

D.    Tetragonia schenkii-Gruppe

 

Die Gruppe der auf Nabaos ubiquitär vorkommenden Arten ist in 2002 wesentlich umfangreicher als dies für 2001 oder 2003 der Fall ist. Aber auch 2002 sind, wie in den anderen Jahren, die Hauptarten Tetragonia schenkii und Monechma genistifolium mit höchster Stetigkeit präsent. Zusätzlich finden sich therophytische Arten, zB Limeum rhombifolium (Aizoaceae), sowie Geophyten wie Ledebouria undulata (Hyacinthaceae) und Clorophytum spec. (Anthericaceae), die 2003 nicht in Erscheinung getreten sind.

 

8.1.3.     Diskussion des Vergleiches der Vegetationseinheiten

 

Bei Betrachtung der Tabellen der Jahre 2001, 2002 und 2003 wird deutlich, daß die Trennung aller Aufnahmeflächen in zwei Klassen, die jeweils entweder nur Flächen auf Nabaos oder Gellap-Ost umfassen, in jedem der Jahre deutlich hervortritt.

Auch ist die Rivierfläche 14427 in jedem Jahr auf dem Niveau einer Ordnung von den übrigen Flächen der Gellap-Seite abgetrennt.

 

Es fällt auf, daß die Gruppen der Generalisten in jedem Jahr ähnlich sind. Neben einer Gruppe von übergeordneten Begleitarten, in der 2002 aufgrund der durch die hohen Niederschläge bedingten Vielfalt insbesondere therophytischer Arten stärker ausgeprägt sind, finden sich jeweils Gruppen von Arten, die für eines der beiden Observatorien charakteristisch sind, auf dem anderen aber nur spärlich oder gar nicht vorkommen. Für Nabaos wären hier Monechma genistifolium (Acanthaceae) und Tetragonia schenkii (Aizoaceae) hervorzuheben,

für Gellap-Ost hingegen Ptycholobium biflorum (Fabaceae)  oder Osteospermum microcarpum (Asteraceae).

 

Dies erstaunt auf den ersten Blick, da man leicht annehmen könnte, daß auf Nabaos aufgrund der durchschnittlich ungleich stärkeren Beweidung, die zu einer geringeren Artenzahl pro Fläche, verstärkter Erosion und damit einhergehend geringerer Strukturierung der Fläche führt, keine derartige Artengruppe mit einem Verbreitungsschwerpunkt auf diesen Flächen existiert. Da dies aber der Fall ist, zeigt sich - wie bereits in Abschnitt 7.5. bei der Untersuchung der Tetragonienpopulationen exemplarisch dargestellt - daß es durchaus Arten gibt, die dem hohen Beweidungsdruck, verbunden mit den damit einhergehenden weiteren Stressoren wie Tritt und starker Erosion nicht nur gewachsen, sondern unter diesen erschwerten Bedingungen anderen Arten gegenüber sogar im Vorteil sind. Es ist davon auszugehen, daß es sich dabei um wettbewerbsschwache Arten handelt, die auf Gellap-Ost aufgrund der starken Wurzelkonkurrenz um die knappe Ressource Wasser durch die intensiv wurzelnden Gräser keine Etablierungsmöglichkeit besitzen, durch eine vergrößerte Regenerationsfähigkeit oder gar einer Förderung durch Verbiß auf Nabaos aber anderen Arten überlegen sind.

 

Auffällig ist weiterhin die Beschränkung der jeweiligen Vegetationseinheiten auf bestimmte Habitattypen pro Observatorium. So finden sich jeweils Einheiten der Hänge, die sich auf die Hangfußbereiche ausdehnen können, des weiteren Einheiten der Ebenen und – wo vorhanden – der Rivierhabitate. Dabei ist der auf Gellap-Ost vorgefundene Zustand ursprünglicher, da er nicht – wie auf Nabaos -durch extrem starke Beweidung künstlich verändert wird. So ist dann auch auf Nabaos die Unterscheidung von Einheiten der Hänge und Ebenen oft weniger stark ausgeprägt als auf Gellap-Ost. Der Grund hierfür ist in der ebenfalls starken Beweidung der Hänge bei andauernder Trockenheit zu suchen. Während der Feldarbeitsphase 2003 konnten die Bewegungen der mehr als 600 Ziegen auf Nabaos fast täglich beobachtet werden. Da aufgrund der Dürre die Ebenen oft nahezu vegetationsfrei oder von stark dornigen Arten bestanden waren, zogen die Tiere auf der Suche nach Nahrung bevorzugt in die hügeligen Regionen, da dort die Auswahl an schmackhaften Arten noch immer erhöht war. Dies führt zu einer stärkeren Degradation der Hanghabitate und damit einhergehend zu einer Abnahme der Diversität.  Dadurch gleichen sich die Hänge ihrem Artenbestand nach den Ebenen immer mehr an.

 

Aus den Tabellen geht neben einer deutlichen Zunahme der Artenzahlen von 2001 auf 2002 auch eine stärkere Differenzierung der in 2002 gefundenen Einheiten hervor. Diese stärkere Differenzierung ist zum einen in der erhöhten Anzahl der Aufnahmeflächen in 2002 zu suchen, insbesondere aber in der niederschlagsbedingt höheren Diversität der 2002 untersuchten Flächen.

Diese stärkere Differenzierung geht aber 2003 aufgrund der abnehmenden Artenzahlen und Deckungen besonders der Ebene auf beiden Observatorien wieder zurück. Die Berghabitate müssen bei der Betrachtung gewissermaßen ausgeklammert bleiben, da – wie aus dem Vergleich der Flächengrößen in Abschnitt 7.4. hervorgeht – die 0,1 ha Flächen die Gegebenheiten der Hanghabitate nur unbefriedigend wiedergeben.

 

Alle Artengruppen weisen 2002 entweder einen erhöhten Artenbestand oder aber höhere Stetigkeiten der schon 2001 in diesen Gruppen vertretenen Arten auf. Auch die beobachteten Deckungswerte bestimmter Arten, wie Tetragonia schenkii, sind auf den entsprechenden Flächen oft deutlich höher als im Vorjahr, was neben einer erhöhten Biomasseproduktion adulter Individuen auch auf eine erfolgte Verjüngung der Bestände zurückzuführen ist.

 

Besonders stark gestiegen ist der Anteil annueller Arten. Kamen 2001 auf den untersuchten 0,1 ha Flächen 8 therophytische Arten vor, so waren dies 2002 schon 27  und 2003 dann wiederum nur noch 13 Arten. Zudem finden sich 2003 zahlreiche perennierende Arten, die 2001 noch nicht auf den entsprechenden Flächen gefunden wurden. Es zeigt sich also, daß ein überdurchschnittlich feuchtes Jahr zahlreiche Etablierungsvorgänge ermöglichen kann. Gegenüber 2001 konnte zB bei den Phaneropyhten Acacia nebrownii und Catophractes alexandri eine Verjüngung verbunden mit deutlich erhöhten Stetigkeiten festgestellt werden. Dies gilt auch für chamaephytische Arten wie Blepharis grossa.

 

Andererseits sind besonders auf der Nabaos-Seite phanerophytische Individuen seit 2001 verschwunden. Es natürliches Absterben kann selbstverständlich nicht ausgeschlossen werden, wahrscheinlicher ist jedoch die Abholzung der Individuen zu Gewinnung von Brennholz. Als Beispiel sei an dieser Stelle das Verschwinden von Gymnosporia senegalensis (Celastraceae) aus der Gruppe der für Nabaos typischen Generalisten zu nennen oder aber die als gutes Brennholz geschätzte Art Acacia mellifera (Mimosaceae).

 

Wie bereits erwähnt, fiel der Regen in 2001 nach Ende der Feldarbeiten. Da es sich um ein durchschnittliches Regenjahr handelte, ist anzunehmen, daß zahlreiche - besonders auch therophytische und hemikryptophytische - Arten erst nach Ende des Untersuchungszeitraumes in Erscheinung traten und so für 2001 nicht erfaßt werden konnten. Zu diesen Arten ist ua die hemikryptophytische Asteraceae Osteospermum microcarpum zu rechnen, die 2002 und 2003 auf den Flächen der Ranks 1-20 des Observatoriums Gellap-Ost mit nahezu konstanter Stetigkeit vorkommt, dagegen 2001 überhaupt nicht beobachtet wurde.

 

Diese erhöhte Vielfalt an Arten und Einheiten in 2002 war zum Teil auch 2003 noch feststellbar, obgleich ein großer Teil der 2002 erstmals vereinzelt aufgefundenen Arten 2003 nicht mehr gesichtet werden konnte. Bei diesen Arten handelt es sich neben den Therophyten, die als Samenbank im Boden die nächste feuchte Periode abwarten können, besonders um annuelle und hemikryptophytische Gräser. So ist die Anzahl der Grasarten 2003 gegenüber 2002 von 26 auf 11 Arten gesunken. In beiden Jahren konnte die höchste Vielfalt an Gräsern bei aber geringen Deckungen auf den Hängen von Gellap-Ost beobachtet werden, während andererseits auf der Ebene eine geringe Zahl von Arten für sehr hohe Deckungswerte verantwortlich zeichnete.

 

Von der Vielzahl der 2002 als Generalisten auftretenden Arten konnte sich eine weitaus größere Anzahl auf Gellap-Ost als auf Nabaos halten. Von 18 für Nabaos in 2002 ubiquitären Arten fanden sich 2003 auf den entsprechenden Flächen lediglich noch 5, was einem Rückgang von 72 % entspricht, während im gleichen Zeitraum für Gellap-Ost lediglich ein Rückgang von 19 auf 18 Arten, also von 5 % zu verzeichnen ist. Die Anzahl der auf beiden Observatorien vorkommenden Begleitarten der Gruppen A und B ging von33 auf 12 zurück, was einem Rückgang von 64 % entspricht.

 

 

Als mögliche Fehlerquelle muss bei Betrachtung obiger Ausführungen immer die Bearbeitung durch verschiedene Personen in 2001/2002 und 2003 berücksichtigt werden. Zudem sind die Daten für 2001 nicht in vollem Maße vergleichbar, da hier nur die Ranks 1-15 beider Observatorien bearbeitet wurden.

 

 

 

 

8.2.   Gesamtartenzahlen

 

Nachfolgend soll kurz auf die Entwicklung der Gesamtartenzahl in dem Zeitraum von 2001 bis 2003 eingegangen werden.

 

Wie Abbildung 62 zeigt, war die auf den 1 ha Flächen registrierte Artenzahl 2001 nach einer Anzahl niederschlagsarmer Jahre auf beiden Observatorien gering. Besonders die Flächen auf Nabaos waren mit nur 34 Arten extrem artenarm, während die Flächen auf Gellap-Ost mit insgesamt 75 Arten mehr als doppelt so viele Arten vorweisen konnten.

 

2002 brachte mit seinen relativ starken Niederschlägen auch eine deutliche Zunahme der Artenvielfalt auf beiden Flächen mit sich. Besonders stark fiel diese Zunahme auf Nabaos aus, wo die Artenzahl um 200 % auf 103 Arten gegenüber dem Vorjahr anstieg, während auf Gellap-Ost die Artenzahl im gleichen Zeitraum um nur 80 % zunahm.

 

In dem trockenen Jahr 2003 ist erwartungsgemäß ein Rückgang der Artenzahl auf beiden Flächen zu verzeichnen; das Niveau bleibt allerdings deutlich über dem von 2001. So ist auf Nabaos 2003 gegenüber 2001 eine Zunahme der Artenzahl um nahezu 100 % zu beobachten, auf Gellap-Ost um immerhin 40 %.

 

Abb. 62 : Entwicklung der Gesamtartenzahl auf Nabaos und Gellap-Ost für    2001-2003

 

 

 

 

8.2.1.     Anteile perennierender Arten an der Gesamtartenzahl

 

Nachfolgend wird ein Blick auf die Anteile der perennierenden und annuellen Arten an der Gesamtartenzahl pro Jahr und Observatorium sowie auf die in dem Zeitraum 2001-2003 erfolgten Veränderungen geworfen.

 

Betrachtet man das Observatorium Nabaos so wird deutlich, daß die im vorherigen Kapitel besprochenen Schwankungen der Artenzahl zu einem großen Teil von therophytischen Arten ausgehen (Zunahme 2001-2002 um den Faktor 6,4), daß für den gleichen Zeitraum des weiteren aber auch eine Zunahme perennierender Arten (Faktor 2,4) zu beobachten ist (s. Abbildung 63).

Die Anzahl der Therophyten geht von 2002 auf 2003 um den Faktor 2 zurück, während der Rückgang der Perennierenden bei Faktor 1,4 liegt.

 

 

Abb. 63 : Anteile perennierender und annueller Arten auf dem Observatorium Nabaos für den Zeitraum 2001-2003

 

Insgesamt nimmt die Artenzahl in 2002 gegenüber 2001 um den Faktor 3,0 zu, im Zeitraum von 2002 bis 2003 dann aber wieder um den Faktor 1,6 ab. Die in 2003 im Vergleich zu 2001 erhöhte Anzahl therophytischer Arten läßt sich mit den - wenn auch geringen Niederschlägen - erklären, die 2003 bis zu Beginn der Feldphase gefallen waren.

 

 

Auf Gellap-Ost ist die Zunahme der Arten in 2002 insgesamt höher als auf Nabaos (s. Abbildung 64). Auch hier geht sie in erster Linie auf das vermehrte Vorkommen annueller Arten (Faktor 5,4) und nur sehr unwesentlich auf das der Perennierenden (Faktor 1,5) zurück. Die Anzahl der Arten nimmt im Zeitraum 2002-2003, wie auch auf Nabaos beobachtet, ab. (Faktor 3,5 bei Annuellen, Faktor 1,06 bei Perennierenden).

 

Insgesamt nimmt die Artenzahl von 2001 auf 2002 mit dem Faktor 1,8 zu und sinkt 2003 wieder um den Faktor 1,3.

 

Abb. 64 : Anteil perennierender und annueller Arten auf dem Observatorium Gellap-Ost für den Zeitraum 2001-2003

 

 

Allerdings ist trotz der Gemeinsamkeiten in der generellen Entwicklung das Verhältnis perennierender zu annuellen Lebensformen auf beiden Observatorien ein anderes. In 2001 beträgt das Verhältnis in Gellap-Ost 9,7, in dem feuchten Jahr 2002 2,6, im trockenen Jahr 2003 dagegen 8,5.

Auf Nabaos dagegen beträgt das Verhältnis perennierender zu annuellen Lebensformen 5,8 in 2001, 2,2 in 2002 und 3,2 in 2003.

 

Es wird deutlich, daß Gellap-Ost im Gegensatz zu Nabaos in stark erhöhtem Maße von perennierenden Arten geprägt ist, obwohl auch auf der Gellap-Seite in guten Regenjahren ein vermehrtes Aufkommen von Therophyten zu beobachten ist. Die Anzahl der perennierenden Arten dagegen schwankt nur sehr wenig. Fast alle 2002 aufgenommenen Arten konnten auch 2003 wieder beobachtet werden.

 

Auf Nabaos hingegen ist nicht nur die absolute Anzahl perennierender Arten geringer, auch die Unterschiede zwischen den Jahren sind ausgeprägter. Die Vegetation auf Nabaos ist demnach sehr stark von der Witterung abhängig.

8.3.        Vergleich der Deckung der 0,1 ha Flächen

 

Für die Auswertung der Deckungen können nur die Daten von 2002 und 2003 verglichen werden, da für 2001 - im Gegensatz zu den folgenden Jahren - lediglich die Flächen der Priorität 1-15 bearbeitet wurden. Hier ist die Vergleichbarkeit der Daten nicht in hinreichendem Ausmaß gewährleistet.

 

Wie die folgende Abbildung zeigt, konnte die höchste Gesamtdeckung in 2002 auf Gellap-Ost festgestellt werden. In 2002 korrelieren demnach die hohen Deckungswerte erwartungsgemäß mit der oben gezeigten erhöhten Artenvielfalt. Auch die auf Nabaos festgestellten Deckungswerte sind 2002 wesentlich höher als 2003, doch bleibt die auf Nabaos festgestellte Deckung trotz allem auch 2002 mit nur gut 50 % des auf Gellap-Ost festgestellten Wertes deutlich zurück.

 

Auf Nabaos spiegelt sich wiederum die unmittelbarere Reaktion der Vegetation auf klimatische Gegebenheiten wider: Während der Rückgang der Gesamtdeckung von 2002 auf 2003 für Gellap-Ost 52 % beträgt, kann im gleichen Zeitraum auf Nabaos ein Rückgang um 62 % beobachtet werden. Wie bereits in Kapitel 7.7.3. gezeigt, läßt sich dieser Umstand in erster Linie auf das Fehlen der perennierenden Gräser – besonders Stipagrostis uniplumis und in geringerem Maße auch Stipagrostis hochstetteriana – mit ihrer puffernden Wirkung zurückführen. Ein weiterer Grund ist der höhere Anteil annueller Arten an der Gesamtartenzahl auf der Nabaos-Seite, die in niederschlagsarmen Jahren wie 2003 praktisch nicht in Erscheinung treten.

Abb. 65 : Gesamtdeckung der Observatorien für 2002 und 2003

 

8.3.1.     Deckung nach Wuchshöhe

 

Nun ist es möglich, die oben beschriebenen Gesamtdeckungswerte für die Jahre 2002 und 2003 weiter nach Wuchshöhenklassen aufzugliedern und so ein detaillierteres Bild beider Observatorien zu zeigen.

 

Es wird deutlich, daß sowohl in 2002 als auch in 2003 die Schicht von 0-0,5 m Höhe auf Gellap-Ost den größten Deckungsanteil ausmacht. Erhöhte Deckungen sind für 2002 auf Gellap-Ost auch für die Schichten von 0,5-1 m sowie 1-2 m Höhe zu verzeichnen, während größere Phanerophyten ab 2 m Höhe nur noch einen geringen Anteil an der Gesamtdeckung ausmachen.

 

Auf Nabaos zeigt sich 2002 ein anderes Bild. Die Klasse bis 0,5 m Wuchshöhe macht hier einen weit geringeren Anteil aus, dagegen sind gegenüber Gellap-Ost die Deckungen in den Klassen 0,5-1 m und 1-2 m Wuchshöhe erhöht, was in erster Linie auf die hohen Deckungswerte von Tetragonia schenkii zurückzuführen ist.

 

Microphaneropyhten bis 5 m Höhe spielen eine geringfügig größere Rolle als auf Gellap-Ost, wohingegen Megaphaneropyhten auch hier von untergeordneter Bedeutung sind. 

 

 

 

Abb. 66 : Deckung nach Wuchshöhe für Nabaos und Gellap-Ost 2002

 

 

 

2003 zeigen sich im Vergleich zum Vorjahr - wie bereits in Abbildung 65 gezeigt - stark verminderte Deckungswerte. Auf Gellap-Ost ist noch immer die Klasse bis 0,5 m mit den höchsten Werten vertreten. Stark zurückgegangen ist die Höhenklasse von 0,5-1 m, während die Klasse der Nanophaneropyhten bis 2 m Höhe gegenüber dem Vorjahr ein Plus verzeichnet. Selbiges gilt für die Klasse der Microphanerophyten.

 

Auf Nabaos ist im Vergleich zum Vorjahr die Deckung besonders stark in der Klasse bis 0,5 m Höhe zurückgegangen, gefolgt von der Klasse bis 1 m Höhe. Weniger stark fällt der Rückgang bei den Nanophanerophyten aus, wohingegen die Klasse der Microphanerophyten sogar einen leichten Zuwachs verzeichnet.

 

Abb. 67 : Deckung nach Wuchshöhe für Nabaos und Gellap-Ost 2003

 

 

Vorliegende Schaubilder verdeutlichen die nutzungsbedingten Unterschiede in der Vegetation der beiden Flächen. Während auf Gellap-Ost auch in einem trockenen Jahr die Klasse niedrigwüchsiger Arten dominiert, brechen die Deckungswerte dieser Klasse auf Nabaos sehr stark ein. Das läßt den Schluß zu, daß diese Klasse auf Gellap-Ost von perennierenden Arten geprägt wird. Auf Nabaos stellen dagegen therophytische Arten, die in Dürrejahren nicht keimen können, den Hauptanteil der Deckung in dieser Klasse. Eine für die Landnutzer wünschenswerte, weil niederschlagsunabhängigere Vegetation mit einer Dominanz kleinwüchsiger Chamaephyten oder Hemikryptophyten kann sich auf Nabaos aufgrund der starken Überweidung nicht etablieren.

Die Dominanz der Deckungen in der Klasse der Nanophanerophyten auf Nabaos zeigt vielmehr, daß diejenigen Arten besonders stark gefördert werden, deren Größe sie vor vernichtendem Fraß durch die Ziegen schützt (s. Abbildung 38 auf S. 89).

 

Auch auf Gellap-Ost ist die Klasse der Nanophanerophyten mit hohen Deckungen vertreten. Wie die Analyse der Habitattypen gezeigt hat, unterliegen Teile der Ebene des Observatoriums Gellap-Ost einer gewissen Verbuschung. Dies wird durch die für Phanerophyten nötige verbesserte Wasserversorgung entlang der die Berge entwässernden Rinnen sowie durch die selektive Beweidung gefördert. Es ist in diesem Zusammenhang auch zu berücksichtigen, daß ein großer Teil der auf Gellap-Ost mit höheren Deckungen vertretenden Phanerophyten dornig und somit in unterschiedlichem Maße vor Fraß geschützt ist. Zu nennen wären hier Rhigozum trichotomum, Phaeoptilum spinosum, Acacia nebrownii,

Lycium oxycarpum und Catopractes alexandri.

 

8.4.        Diskussion

 

Es zeigt sich, daß die Vegetation auf Gellap-Ost sowohl hinsichtlich der Artenvielfalt als auch hinsichtlich der Deckung weniger starken Schwankungen unterliegt als dies auf Nabaos der Fall ist.

 

Die Untersuchungsergebnisse zeigen vor allem die extrem große Anfälligkeit der degradierten Flächen auf Nabaos gegenüber klimatischen Schwankungen. So steht die Artenzahl und in deren Folge auch die Vegetationsdeckung auf Nabaos in direkter zeitlicher Abhängigkeit zur Menge der Niederschläge. Dieser Umstand kann in regenarmen Jahren katastrophale Auswirkungen für die Landnutzer haben, die auf die Flächen mit ihrer Vegetationsdecke als Weidegrund für ihre Tiere angewiesen sind. Gerade die kommunalen Farmer verfügen im Regelfall nicht über die nötigen finanziellen Reserven, um bei Rückgang oder Wegfall des Allgemeingutes Vegetation in niederschlagsarmen Jahren Futter zuzukaufen.

 

Mag auch die Annuellenflora in feuchten Jahren als Weide nicht ungünstig sein, verwandelt in trockenen Jahren das Fehlen eben dieser Arten die Flächen in eine unwirtliche, karge Landschaft, die als Weide kaum mehr zu gebrauchen ist und deren uneingeschränkte Nutzung zu einer weiteren Verschlechterung der ohnehin schon schwierigen wirtschaftlichen Situation der Betroffenen führt. Die idR ohnehin als arm zu bezeichnenden kommunalen Farmer sind dann gezwungen, Tiere zu verkaufen, um die Ernährung des verbleibenden Viehbestandes sicherstellen zu können. Auf diese Weise wird die Armut der Region weiter verstärkt.

Zusätzlich kommt es zu einer verstärkten Degradation der kommunalen Flächen.

Denn bedingt durch den Mangel an schmackhaften Futterpflanzen fressen die Ziegen schließlich auch weniger schmackhafte Arten. Dieser verstärkte Verbiß in Zusammenhang mit dem Trockenstreß kann sich auf die Pflanzen letal auswirken, so daß das vorhandene Reservoir an Arten, die bei günstigen Niederschlägen zu einer Verjüngung der Bestände führen könnte, deutlich geringer wird. Außerdem werden die als Samenbank im Boden überdauernden Arten durch die bei Starkregenereignissen auftretende Schichtfluterosion mit dem Oberboden flächendeckend ausgespült.

 

Auf den vergleichsweise intakten Flächen der Gellap-Ost Seite ist die Vegetation in höherem Maße gegenüber klimatischen Schwankungen gepuffert. Zwar steigen auch hier die Artenzahlen in feuchten Jahren und gehen in trockenen zurück. Diese Schwankungen sind aber nicht sehr extrem. Besonders das Reservoir perennierender Arten ist hoch. Zudem sind die Erosionserscheinungen der Ebene sehr geringfügig, so daß die im Oberboden lokalisierte Samenbank nur wenig durch Abtragung gefährdet ist.